• KAAYOHANG DAKO
• Panahon sa kinabuhi ug pinuy-anan (panahon): hapit sa Mesozoic (210 - 65.5 milyon ka tuig ang milabay)
• Nakit-an: tungatunga sa XVIII nga siglo., Bavaria (Germany)
• Gingharian: Mga Hayop
• Era: Mesozoic
• Type: Chordates
• Klase: Mga Reptile
• Iskwad: Wala’y Paglupad nga mga Archosaur
• Mga Suborder: Ramforinhs ug Pterodactyls
• Pamilya: Pterosaur
• Genus: Pterosaurs

Husto sila nga tawgon nga mga overlay sa airspace. Ang ilang kinabuhi milabay sa paglungtad sa mga dinosaur ug mga dinosaur sa dagat. Adunay 16 ka mga pamilya sa pterosaurs, bisan pa, kini labi ka lisud nga makit-an tungod sa mga kalabera dili maayo nga gitipigan.

Una nga nakit-an sa tungatunga sa ika-XVII nga siglo. Zavru, ang mga siyentipiko wala naghatag ngalan. Apan kaniadtong 1809, ang paleontologist ug zoologist nga si Cuvier Georges sa katapusan nakahimo sa pag-establisar nga kini usa ka naglupad nga klase nga mga reptilya ug gihatagan kanamo ang tanan nga bantog nga ngalan sa mga dinosaur.

Adunay hapit 60 nga mga species sa pterosaurs, ang pinakadako kanila terrestrial - azhdarchids (ang labing taas nga naabot sa 8m ang gitas-on, gipangita nila ang ubang mga dinosaur) ug naglupad - Ornithoheirus (mga pako gikan sa 12 ngadto sa 15 metros), sila ang mga mainit nga dugo nga mga reptilya.

Unsa ang imong gikaon ug unsa ang estilo sa kinabuhi

Kadaghanan sa kinabuhi nga gipasa sa kahanginan, usahay, ang pipila ka mga espisye, nanglingkod ug naglubog sa tubig. Nagpuyo sila sa mga pakete, makahimo sa labi ka taas nga mga pagbiyahe, nga sagad gigamit ang pagplano labaw sa yuta ug kadagatan. Ang bag-ong natawo nga zavras gikan sa kabhang ug sa sinugdan wala magkalainlain sa daghang kadak-an, apan nahibal-an kung giunsa ang paglupad ug pagkuha sa ilang kaugalingon nga pagkaon.

Ang mga dagko nga panguna gipakaon sa mga hayop sa terrestrial, apan usahay, sama sa gagmay nga mga bata, gipangita nila ang mga isda nga nagalupad sa ibabaw sa tubig. Ang mga babaye gamay sa mga lalaki, ug ang crest sa ulo gamay ra usab.

Mga detalye sa istruktura sa lawas

Ang lugar sa dughan maayo nga gipanalipdan sa usa ka kabhang sa bukog. Daghang mga lahi ang adunay buhok sa tibuuk nga lawas, liog ug ulo (2-4 mm), ug ang uban adunay mga lamad sa taliwala sa mga tudlo sa lethal ug tiil, nga gitabunan usab sa balhibo sa karnero.

Ang skeleton gipasiga, mao nga posible nga magpabilin sa hangin sa dugay nga panahon nga wala’y mga problema.

Ulo

Kadaghanan sa mga kini nga mga dinosaur adunay mga crony crony sa ilang mga ulo, lainlain ang gidak-on ug porma. Gitabangan niya nga mapugngan ang paglupad, nagsilbing ekspresyon sa agresyon ug nakadani sa mga babaye.

Ang istruktura sa utak nga saurine susama sa usa ka avian, nga nagpuno sa tibuuk nga lungag sa cerebral. Ang pagbati sa balanse ug usa ka pagbati sa balanse maayo nga naugmad, maayo usab ang panan-aw, ingon nga napamatud-an sa ilang paagi sa pagpangayam - sa paglupad ilang gisubay ang ilang biktima ug gidakup kini nga wala’y pagduha-duha.

Ang mga apapangig, sama sa liog, gipalong. Ang pila ka mga espisye wala’y ngipon; gilamoy ra nila ang mga isda.

Kasaysayan sa Pagpanukiduki sa Pterosaur

Sa 1784, si Alessandro Collini, nga nagdumala usa ka daghang koleksyon sa mga fossil sa Mannheim, naghimo sa mga una nga rekord sa mga labi nga mga pterosaurs, apan wala niya mahibal-an kung unsa kini nga makit-an. Kaniadtong 1801, nahibal-an sa anatomist sa Pranses nga si Georges Cuvier nga ang mga fossil nga nakit-an mao ang mga salin sa usa ka wala pa mailhi nga mga espisye sa reptile nga makalupad. Niadtong 1809 gitawag ni Cuvier ang hayop nga "pterodactyl."

Sa pagsugod sa ika-19 nga siglo, ang mga siyentista nagtuo nga adunay duha o tulo nga mga klase sa pterosaurs. Niadtong mga panahona, ang kinabuhi sa mga nahigugma niini nga mga hayop labi ka yano. Apan sa katapusan sa siglo, nadiskubrehan sa mga siyentista ang daghang bag-ong mga espisye ug gibahin ang mga pterosaurs sa duha ka mga grupo. Ang usa ka grupo adunay taas nga ikog, mubo nga palad, gagmay nga mga buho sa ilong, ug usa ka bulag nga anterior orbital foramen. Kini nga pundok sa mga pterosaurs gitawag nga ramforinha.

Ang ikaduha nga grupo naglakip sa pterosaurs nga adunay taas nga palad, usa ka mubo nga ikog ug buho sa ilong, nga gisagol sa mga anterior orbital foramen. Ang kini nga grupo gitawag nga "pterodactyls" pagkahuman ni Georges Cuvier. Dili sama sa rumphorinchs, ang mga pterodactyls adunay crest sa ilang mga ulo. Apan sa pagsugod sa ika-XX nga siglo, nadiskubrehan sa mga siyentista ang porma sa mga ramforinh, nga adunay usab crest sa ilang mga ulo.

Ang mga siyentipiko nakurat kung kanus-a, sa ika-21 nga siglo, usa ka matang sa pterosaur ang nakit-an nga dili sakop sa duha ka mga grupo. Kadaghanan sa mga pterosaurs nakaplagan sa China ug England. Kini nga mga pterosaur adunay usa ka mubo nga palma ug taas nga ikog. Kasagaran kini sa mga ramforinhs. Apan ang ilang bungo parehas sa mga pterodactyls: ang anterior orbital foramen nahiuyon sa mga buho sa ilong. Gitawag ang kini nga grupo sa mga pterosaurs wukonopterids ug karon gitun-an sa detalyado. Mahibal-an sa kini nga mga species kung giunsa ang mga pterodactyl nga ningsugod gikan sa ramforins.

Mga pamaagi sa panukiduki

Ang mga siyentipiko kasagarang nagpanukiduki sa mga pterosaur bahin sa mga espesipikong fossil nga gitipig sa mga koleksyon sa museyo sa tibuuk kalibutan. Ang labing kaayo nga mga koleksyon sa Europe, nga mao: sa Museum of Natural History sa London, sa Bavarian State Archaeological Collection sa Munich, sa State Museum of Natural History sa Karlsruhe. Adunay usab daghang gatusan nga disenyo sa mga museyo sa China.

Ang pipila ka mga tigdukiduki nagpahigayon sa pagtrabaho sa uma sa usa ka pagsulay nga makit-an ang bag-ong mga espisye sa pterosaurs. Kini mga peligro nga mga pagsulay, tungod kay ang mga bukog sa mga pterosaur talagsaon kaayo, ug adunay kanunay nga usa ka maayo nga higayon nga ang ekspedisyon mausik. Bisan pa, adunay daghang mga lugar sa kalibutan diin makit-an nimo ang daghang mga labi sa pterosaurs. Apan ang bug-os nga mga kalabera hapit dili mahitabo bisan kung didto. Si Roland Poskl nakit-an mga 50 nga kompleto nga mga balangkas sa mga pterosaur sa iyang kinabuhi. Apan gihimo niya ang personal nga pagkubkob alang sa iyang pagkolekta sa mga fossil.

Ang nagpalahi nga mga bukog sa mga pterosaur gikan sa mga bukog sa dinosaur sagad sayon. Ang mga bukog sa dinosaur sagad nga guwang, apan dili ingon ka guwang sama sa mga pterosaurs. Ang mga bukog sa mga pako sa pterosaurs taas ug nipis, ug dali kini mailhan. Tungod sa kamatuoran nga ang mga pterosaurs naglupad nga reptilya, ang ilang kalabera lahi kaayo sa kalabera sa ubang mga hayop.

Ang ebolusyon sa abilidad sa paglupad

Ang una nga mga pterosaur nagpakita mga 230 milyon ka tuig ang milabay sa panahon sa Upper Triassic sa mga rehiyon sa alpine sa Northern Italy, Western Austria ug Switzerland. Ang labing kamanghuran nga species nagpakita sa katapusan sa Cretaceous. Ang mga batan-ong species sa pterosaurs naglakip sa quetzalcoatlus gikan sa Texas, hatsegopteryks gikan sa Romania, ug aramburgian gikan sa Jordan. Ang tanan nga kini nga mga species namatay 66 milyones ka tuig ang milabay human nahulog ang usa ka meteorite nga nagpahid sa nawong sa yuta ug dagko nga dinosaur. Sa ingon, ang mga pterosaur nagpuyo sa yuta sa 164 milyon nga tuig. Apan posible nga magkinabuhi sila nga mas dugay, tungod kay wala pa nakit-an sa mga siyentipiko ang mga katigulangan sa mga pterosaur.

Ingon usa ka resulta, ang pagtuon sa ebolusyon sa abilidad nga makalupad sa pterosaurs nahimo’g usa ka problema. Ang istruktura sa mga pako sa pterosaurs magkalainlain gikan sa istruktura sa mga pako sa mga langgam, bat ug mga insekto, bisan pa ang tanan nga kini nga mga species adunay mga sagad nga mga kinaiya. Karon ang mga siyentipiko naningkamot nga masabtan ang istruktura sa mga pako sa pterosaurs. Ang mga nahibilin sa dagko ug gagmay nga mga tawo gipreserba. Ang pipila ka mga bukog napreserbar pag-ayo, ug imong makita kung giunsa ang matag lihok nagtrabaho. Adunay usab makapaikag nga mga sampol gikan sa Alemanya ug Kazakhstan, nga nakatipig sa humok nga tisyu. Sumala sa kini nga mga sample, ang pterosaurs adunay usa ka naglupad nga lamad, nga gikan sa liog hangtod sa pulso, gikan sa tumoy sa ikaupat nga tudlo hangtod sa ikalimang tudlo ug gikan sa usa ka buolbuol hangtod sa lain. Sa parehas nga oras, ang mga bitiis gipabiling gilain, ug ang paglupad nga lamad daghan kaayo.

Ang pipila ka mga espisye sa Cretaceous pterosaurs nga nakit-an sa Brazil ug China, ingon man mga species sa Late Jurassic nga panahon, nga nakit-an sa Alemanya, posible nga makita ang internal nga istruktura sa naglupad nga lamad ug pagsusi niini nga mga tisyu sa utok, mga ugat sa dugo, ug mga bahin sa kaunuran. Bisan kung ang pipila ka lawas nga pterodactyl adunay usa ka balhibo nga istraktura, wala’y mga balahibo sa naglupad nga mga lamad.

Wala makit-an sa mga siyentipiko ang bisan unsang mga managsama nga espisye nga magsumpay sa mga pterodactyls nga naglupad ug wala’y paglupad sa ilang mga katigulangan. Busa, dili klaro kung giunsa ang mga pterosaur nakakuha mga pako. Apan mahimo nimo ang pagsubay sa proseso sa pagpugong sa ikalimang tudlo, paglugway sa ika-upat nga tudlo, ug sa ulahi nga mga species - usa ka kusog nga pagpataas sa mga bukog sa metacarpal. Usa ka bag-ong bukog nga pterygoid nagpakita sa tapad sa pulso, nga makontrol ang atubang sa naglupad nga lamad. Kini hinungdanon alang sa usa ka touchdown. Ang dako nga deltopectoral crest sa abaga nagsugyot nga ang mga pterosaurs naglupad sa ilang mga pako. Apan ang labi ka daghan nga mga espisye nga lagmit nga gigugol sa daghang oras sa paglupad sa hangin.

[edit] Kinatibuk-ang kasayuran

Kasagaran nga sakop sa klase sa mga reptilya, bisan tuod sila mga mainit nga dugo nga mga hayop. Sa Anatomically, ang mga pterosaur parehas sa mga langgam, bisan dili kini ilang mga katigulangan, sama sa mga dinosaur. Sa ingon, ang mga bukog sa pterosaurs guwang ug napuno sa hangin, sama sa mga bukog sa mga langgam. Sama sa mga langgam, ang mga pterosaurs adunay usa ka bukol sa bukol, diin ang mga kaunuran nga adunay kalabotan sa paglupad gilakip, ug usa ka napaayo nga utok, nga mao ang responsable alang sa mga gimbuhaton nga adunay kalabotan sa paglupad.

Nagbangon sila 228 milyon ka tuig na ang milabay sa Late Triassic ug nawala sa katapusan sa Cretaceous nga panahon sa Mesozoic panahon sa Cretaceous - Paleogene pagkapuyon 66 milyon ka tuig ang milabay.

Daghan kaayo sila: ang pinakagamay nga mga indibidwal, sama Nemicolopterus crypticus, adunay usa ka pako nga 25 cm, ang labing kadaghan nga espisye, Arambourgiania philadelphiae, Hatzegopteryx thambema ug Quetzalcoatlus northropi nakaabut sa usa ka pako sa 1013 metros.

Ang mga pterosaur naglupad nga mga hayop.

Ang mga pako sa pterosaurs giumol sa usa ka lamad sa panit ug uban pang mga tisyu. Ang nag-unang lamad gilakip sa pinahigda nga ika-upat nga tudlo sa forelimb ug gituy-od sa mga kilid sa lawas sa mga ankle. Ang mga lamad usa ka labi ka komplikado nga hugpong sa dinamikong mga istruktura nga gipasibo alang sa aktibo nga paglupad. Ang mga gawas nga pako (gikan sa tumoy sa tudlo hangtod sa siko) gipalig-on nga adunay suod nga mga giwang nga mga lanot nga gitawag nga actinofibrils. Ang mga actinofibrils adunay tulo nga lainlaing mga sapaw, nga nagsumpay sa usag usa. Ang tukma nga gimbuhaton sa actinofibril wala mahibal-an, ingon usab ang materyal nga gigikanan niini. Depende sa ilang komposisyon (keratin, mga lanot sa kaunuran, mga nabag-o nga istruktura), kini mahimong makapalapot o makapalig-on nga mga ahente sa gawas nga bahin sa pako. Ang mga lamad adunay sulud nga nipis nga kaunuran, kaunuran nga tisyu, ug usa ka komplikado nga sistema sa sirkulasyon.

Ang membrane sa pakpak adunay tulo ka bahin. Ang panguna nga bahin mao chiropathy ("Ang lamad sa bukton"), nga gibugkos sa atubangan ug sa likod nga mga bukton. Ang Chiropathagy gisuportahan sa usa, labi ka taas nga unahan, nga sa kasagaran gipasabut ingon ang ikaupat nga tudlo sa pako. Ang una nga tulo nga mga tudlo, sukwahi, gamay ug adunay mga pako. Ang ikaduha nga bahin sa pako patatagy ("Atubangan sa unahan"). Kini ang atubang sa pako, nga gikan sa pulso hangtod sa abaga, nga naghimo sa usa ka "nag-una nga sulab" sa paglupad. Tingali, kini nga lamad nag-uban sa una nga tulo nga mga tudlo sa kamot. Ang ikatulo nga bahin mao cruropathagyporma sa crescent nga gihal-ot sa tunga sa mga bitiis sa pterosaurs. Dayag nga ang croropatagius yano nga nagkonekta sa mga bitiis ug wala’y koneksyon sa ikog.

Talagsaon sa kini nga mga hayop usa ka bukog - pteroid - nalangkit sa pulso ug nakatabang sa pagpadayon sa atubang nga lamad (propatagy) tali sa pulso ug abaga.

Sa pipila ka ulahing mga pterosaurs, daghang mga thoracic vertebrae nga gisagol sa usa ka istraktura nga gitawag nga "notaryo", nga nagsilbi nga pagdugang dugang nga kalig-on sa kalabera ug naghatag suporta sa mga blades sa abaga.

Ang mga pterosaur adunay mga tiil nga webbed.

Ang una nga mga espisye adunay taas nga mga buko sa toothy ug taas nga mga ikog, ang ulahing mga porma lig-on nga nagpamenus sa mga ikog o hingpit nga pagkawala niini, ug daghan ang wala’y ngipon.

Kadaghanan sa mga kalabera nga nakit-an adunay manipis nga mga apapangig nga adunay usa ka tibuuk nga taas nga mga ngipon sa dagum. Sa pipila ka mga kaso, ang mga salin sa usa ka keratin beak gitipigan, bisan kung sa mga porma nga adunay mga ngipon, gamay ang beak, limitado sa mga tip sa mga apapangig ug wala maglakip sa mga ngipon. Ang pipila ka mga advanced form, pananglitan, Pteranodontidae ug Azhdarchidae, wala’y ngipon ug adunay dagko nga mga beak, susama sa mga beaks sa mga langgam.

Dili sama sa kadaghanan sa mga archosaurs, ang mga ilong ug preorbital nga pagbukas sa mga bungo sa mga pterodactyloid nga porma sa pterosaurs gihiusa sa usa ka dako nga pagbukas nga gitawag nga bintana naso-preorbital (naso-antorbital fenestra), dayag nga aron mas dali nga molupad ang bungo.

Gituohan nga ang gagmay nga mga pterodactyls ug tag-as nga mga buntot nga mga rampa ang kanunay nga nagpadako sa ilang mga pako sa paglupad, samtang ang higante nga mga pterosaurs nagpataas sa taas nga kahitas-an, nga gigamit ang suporta alang sa pagsaka sa mga hangin sa hangin ug pagtabang sa paglupad sa talagsa ra nga mga pako sa dagkong mga pako.

Ang pipila ka mga pterosaur nailhan sa mga komplikado nga tagaytay, nga sagad lakip ang keratin ug uban pang humok nga mga istruktura. Tingali, ang suklay gigamit sa mga pterosaur dili lamang aron madani ang atensyon sa kaatbang nga sekso (ang pagsuklay usa sa mga detalye sa sekswal nga dimorphism), apan usab sa pag-regulate sa paglupad (kini naglihok ingon usa ka layag ug rudder sa paglupad), gisugyot usab nga ang suklay nagsilbing counterweight sa beak, o bisan alang sa thermoregulation.

Adunay mga hilo sama sa buhok sa ulo ug lawas - pycnofiber, parehas, apan dili homologous sa buhok sa mga mammal, ug nahisama sa proto-feather sa mga predatoryo nga mga dinosaur. Ang presensya sa mga pycnofibres nagsugyot nga ang mga pterosaur mga hayop nga adunay mainit nga dugo, tungod kay ang linya sa buhok usa ka epektibo nga heat insulator, ug ang presensya niini nagsulti pabor sa pagkab-ot sa tinuod nga homeothermy sa mga pterosaurs - usa ka kanunay nga temperatura sa lawas nga gi-regulate sa mga mekanismo sa physiological. Ang Pycnofibres wala maghimo usa ka aerodynamic function, apan nagpakita sa proseso sa ebolusyon aron mapadayon ang thermoregulation.

Tingali ang pipila nga mga lahi adunay lahi nga mga balhibo.

Nag-angkon og kusog nga mga pako sa pakpak ug gigamit kini nga mga kaunuran aron makalihok sa upat nga mga bukton. Ang mga pterosaur tingali gigamit nga usa ka paglukso aron ibayaw ang ilang mga lawas sa hangin. Ang kusog kaayo nga kusog sa forelimbs nagtugot kanila sa pagkuha. Sa higayon nga ang hangin, ang mga pterosaur mahimo’g makaabut sa tulin nga hangtod sa 120 km / h ug molupad sa libu-libong mga kilometro.

Ang mga pterosaur adunay sistema sa air bag ug usa ka mabinantayon nga kontrolado nga kalabasa nga bomba, nga naghatag kahilwasan sa pagdagayday sa baga sama sa nakita sa mga langgam.

Ang X-ray nga pagsusi sa mga lungag sa utok sa pterosaurs Rhamphorhynchus muensteri ug Anhanguera santanae gipadayag ang presensya sa daghang dagkong mga shreds sa kanila, nga usa ka lugar sa cerebellum nga naghiusa sa mga signal gikan sa mga lutahan, kaunoran, panit ug mga balanse nga organo. Ang usa ka piraso sa pterosaur nagsakop sa 7.5% sa tibuuk nga masa sa ilang utok, nga labi pa sa bisan unsang ubang vertebrate. Nagpadala ang patch og mga senyas nga nagpatunghag gamay nga awtomatiko nga paglihok sa mga kalamnan sa mata, nga naghimo sa imahe sa retina nga padayon. Tingali ang mga pterosaurs nag-angkon sa ingon kadako nga kadak-an tungod sa kadako sa gidak-on sa pako, nga nagpasabut nga kinahanglan nila ang pagproseso sa daghang kasayuran sa sensoryo. Ang gamay nga paryente nga shred mass sa mga langgam tungod usab sa presensya sa usa ka dako nga utok, bisan kung kaniadto gihunahuna ang mga pterosaur kaniadto nga mabuhi sa usa ka istruktura nga labi ka gipadali nga palibot o adunay dili kaayo komplikado nga pamatasan kaysa mga langgam, ug mga bag-ong pagtuon sa mga buaya ug uban pang mga reptilya nagpakita nga gipakita sa mga zavropsids nga komplikado mga modelo sa pamatasan nga adunay gamay nga utok.

Ang mga pterosaurs labi nga mga maninila. Ang mga espisye nga adunay taas nga ngipon dayag nga nakakuha mga isda (maingon man mga cephalopod). Ang uban nga mga lahi nga nakuha sa mga reptilya, bisan mga dinosaur, mammal ug invertebrates (dagkong mga insekto, mollusk ug crustaceans). Ang pila nga mga lahi wala makabaliwala sa pagkatay. Mga membro sa pamilya Tapejaridae dayag nga gikaon ang mga bunga sa mga tanum. Pipila ka mga pterodactyls (Belonochasma, Ctenochasma) sa mga apapangig nanglingkod nga hugot nga gitanom, hangtod sa 1000, manipis ug taas nga mga ngipon nga naporma sa bristle, nga mahimo’g gamiton ingon pagsala sa patakaran kung nagkaon sa plankton. Ang pila ka espisye mahimo’g nagkalot sa yuta sa ilang mga sungo sa pagpangita sa gagmay nga mga hayop.

Sa baylo, ang mga predatoryo nga dinosaur ug tingali mga buaya, ichthyosaurs, mosasaurs ug mga pating nangayam pterosaurs.Ingon man, ang mga pterosaur nag-antus gikan sa lainlaing mga parasito. Posible nga ang mga langgam ug mga pterosaur nagtinguha sa usag usa, ug usab nga ang mga pterosaur mismo makapangita sa gagmay nga mga pterosaur.

Posible nga ang pipila ka pterosaur mahimong makalangoy, sama sa moderno nga waterfowl. Mao na u Jeholopterus, sama sa modernong waterfowl, adunay mga lamad sa taliwala sa mga tudlo sa tiil sa mga tiil nga hind. Ang pterosaurs nga nagkaon sa isda dayag nga molingkod sa tubig ug molangoy sa sulod niini, nga gikutkot ang ilang mga batiis sa tiil, sama sa mga itik. Sa partikular, ang mga pagsubay nga nahabilin sa naglutaw nga pterosaurs sa mabaw nga tubig ang nakit-an.

Sa partikular, ang pterosaur Tapapejara wellnhoferi adunay usa ka dili kasagaran nga kalabera (usa ka lawas nga susama sa lawas sa mga paniki, usa ka higante nga nahadlok nga bukog sa bukog sa ulo) nga nakatabang kaniya sa paglangoy sa tubig. Ang usa ka pagtuon sa mga aero- ug hydrodynamics sa mga pako nagpakita nga T. wellnhoferi, sama sa usa ka tigpausab, gitukod pag-usab ang iyang lawas (tingali, sama niining paglupad sa butiki) aron molutaw sa nawong sa tubig, nga ingon sa paglayag. Sa ingon, tingali nangita siya alang sa iyang kaugalingon. Sa kaso sa mga nag-una sa tubig T. wellnhoferi dali nga mahawa ug magtago. Kung nahinabo T. wellnhoferi gituslob ang tubig sa sternum sa tubig, nga naghimo og usa ka analogue sa hull sa barko, ang mga tiil sa mga kilid sa kilid nagsilbing ingon nga mga dugang nga mga hull. Ang resulta usa ka trimaran, ug ang gamay nga pagkontak sa tubig nga posible nga dali nga molupad sa ilawom sa tubig ug makakuha og desente nga tulin. Ang pag-uswag sa pterosaur gihimo tungod sa taas ug nipis nga mga pako, nga nagdula sa papel sa duha nga mga maskara nga adunay mga layag, ug ang bantog nga pag-uswag sa cranial usa ka jib, nga nagtugot kanimo sa pagbag-o sa direksyon sa paglihok. Ang suklay nagsilbi una sa paglangoy, bisan sa parehas nga oras mahimo kini magamit aron madani ang kaatbang nga sekso.

Ang mga pterosaur nagbutang sa ilang mga itlog. Ang pila ka espisye nagpuyo sa daghang mga kolonya, susama sa "mga merkado sa langgam" sa mga gannets ug kolonya sa mga pawikan sa dagat. Ang mga siyentipiko nakakaplag mga pahiwatig nga ang mga pterosaur mahimo’g makatipon ang mga piso nga maghiusa. Ang usa ka pagtuon sa mga labi sa mga embryo nagpakita nga ang mga tuta sa mga pterosaurs wala’y mahimo ug wala nila mapakaon ang ilang kaugalingon ug giatiman ang ilang kaugalingon, busa sa wala pa sila nagdako, kinahanglan atimanon sila sa ilang mga ginikanan. Gamit ang nakalkula nga tomograpiya, nahibal-an sa mga siyentipiko nga ang labing naugmad nga salag sa edad nga 2 ka tuig, apan nagpadayon pa ang pag-uswag sa itlog sa panahon sa pagkamatay. Kini nagpasabut nga ang mga hamtong nga pterosaurs dugay kaayo nga nagpangitlog sa ilang mga itlog.

Ang mga pterosaur gibahin sa duha nga mga sub-serye (labaw sa 200 nga mga species gihubit):

Natapos sa tumoy sa Cretaceous tungod sa pagkahulog sa Yuta sa usa ka asteroid / asteroid (higante nga mga kawah nga Chiksulub ug Shiva) nga kadak-an

10 km (o daghan pa) mga 65 milyon ka tuig ang milabay, ingon man ang kompetisyon gikan sa mga langgam ug, tingali, ubang mga negatibo nga mga hinungdan (bulkan nga kalihokan / Deccan traps /, mahimo nga maaghat sa mga epekto sa usa ka asteroid / asteroids).

Pag-order sa Winged Lizards o Pterosaurs (Pterosauria)

"Winged dinosaurs." Kini ang mga una nga vertebrates ug ang bugtong mga reptilya nga nag-master sa palibot sa hangin. Tinuod nga sila naglupad nga mga hayop nga adunay kaarang nga paglupad.

Kini nga grupo adunay suod nga relasyon sa pamilya sa mga dinosaur ug ilang mga katigulangan. Ang gigikanan dili klaro, lagmit nga gikan sa gamay, sama sa butaw nga mga molupad nga mga reptilya nga nagpuyo sa mga kahoy o sa mga pangpang nga may kalabutan sa Lagosuchus ug Scleromochlus. Sila kalit nga nagpakita sa katapusan sa Triassic, mga 225230 milyon ka tuig ang milabay. Ang labing una nga nakit-an nahibal-an gikan sa Late Triassic sa Northern Italy, Germany ug Greenland. Kini ang hingpit nga naugmad nga rumphorinhoid nga adunay usa ka balangkas nga giusab aron makalupad. Kini ang parehas nga edad sa labing karaan nga nailhan nga mga dinosaur ug tinuod nga mga mammal. Na sa Jurassic mikaylap sa tibuuk kalibutan. Natapos sa katapusan sa Cretaceous. Mahimo nga sila ang grupo sa igsoon nga babaye sa Dinosauriformes sa sulod sa Ornithodira, apan mahimo nga labi ka primitive archosaurifances.

Bisan kung ang mga pterosaur nagpabilin ang kadaghanan sa mga dagway sa ilang mga katigulangan nga pro-cerciform, ang ilang mga lawas nga una nga giusab alang sa mga pagsaka sa mga kahoy ug paglupad. Sa ulahi, ang uban nga mga pagbag-o nagmugna lahi nga mga lahi. Ang mga pterosaurs nagpatigbabaw sa kalangitan alang sa kadaghanan sa Mesozoic, apan wala makaluwas sa Late Cretaceous pagkapuo.

Kasagaran sila adunay usa ka taas nga bungo nga adunay mga mahait nga ngipon, usa ka taas nga liog, usa ka mubo nga compact nga lawas, taas nga mga bukton ug mga pako sa lamad. Ang mga jaws gipalapdan, ang pipila (Jurassic) adunay mga ngipon, ang uban (Late Cretaceous) adunay usa ka ngipon nga wala’y ngipon. Ang labing gamay mao ang kadak-an sa usa ka goryon, ug ang kinadak-an nakaabut sa gidak-on sa usa ka eroplano. Ang uban gitabonan sa mga fibre nga sama sa fur.

Labi pa sa 130 nga mga lahi ang gihubit, apan mga 30 ra ang nahibal-an alang sa labing kompleto nga salin. Kadaghanan sa mga espisye adunay usa ka pako nga dili moubos sa usa ka metro ug ang kadako sa usa ka salampati o usa ka uwak. Ang labi nga dagway nga mga porma nagpakita sa Cretaceous, 3-4 m sa mga pako, ug ang mga higante nga Late Cretaceous nakaabut og 10 m.

Ang mga triassic pterosaurs ang pinakauna ug labing una nga mga espisye. Kasagaran sila mailhan pinaagi sa ilang mga ngipon, nga mahimong adunay usa pa ka tip. Pagkahuman ang mga pterosaur adunay us aka, hugis-itlog nga taas nga ngipon. Kadaghanan sa mga ngipon sa mga pterosaurs hapsay, oval sa cross section, wala ang mga pantalan. Kanunay sila nga managsama nga motapot sa tip ug mahimong tul-id o gamay nga pagkuril. Ang uban nga mga lahi sa fossil nagpakita og kaamgid sa ngipon sa usa ka pterosaur, labi na ang pipila ka mga batang buaya. Ang mga bukog sa Triassic pterosaurs labi ka daghan kaysa sa ulahi nga mga barayti; gipakita nila ang labi ka mabaga nga mga dingding ug gagmay nga mga lungag sa pneumatic.

Ang panahon sa Jurassic usa ka panahon diin ang paglupad sa mga butiki nakasinati hinungdanon nga kauswagan sa ebolusyon. Ilang gisakop ang daghang mga niches ug habitat sa tibuuk kalibutan. Ang Jurassic pterosaurs (rhamphorhinhoids) adunay labi ka taas nga ngipon nga adunay hapsay nga oval nga bahin ug usa ka espesyal nga kalo nga enamel sa tumoy sa ngipon. Ang pila ka espisye nagpakita gamay ug manipis nga mga tagaytay sa gitas-on sa ngipon, apan ang kadaghanan adunay hapsay nga ngipon. Pipila sa ulahi ang Jurassic pterosaurs (pterodactyloids) nagsugod sa pagpakita sa pagpugong sa ngipon ug pagdugang sa gitas-on sa mga bukog sa brush sa pako.

Sa tisa, daghang mga binuhat ang nakaabut sa dagko nga gidak-on, posible tungod sa mas taas nga sulud sa oxygen sa kawanangan kaniadto. Ang mga pterosaurs dili eksepsiyon ug ang pinakadako nga mga espisye nahibal-an sa kini nga panahon. Daghan sa mga ulahi nga mga species kaylap sa tibuuk kalibutan ug kanunay dako kaayo. Adunay usab usa ka gidaghanon sa mga gagmay nga mga espisye, apan labi ka gamay sa Jurassic. Tingali kini tungod sa kompetisyon sa gagmay nga pterosaurs nga adunay mga langgam, nga nahimo nang daghan ug tisa.

Ang mga pterosaur tinuod nga mga piloto, nga adunay mga pako nga makahimo sa paghimo sa traksyon ug pagbayaw. Adunay sila mga dagkong lamad - naglupad lamad. Ang panguna nga suporta alang sa paglupad sa lamad mao ang labi ka taas nga forelimbs. Ang una nga tulo nga mga tudlo adunay naandan nga istruktura ug mga sukat, ang ikalima wala, ug ang ika-upat nga nakaabut sa usa ka talagsaon nga gitas-on ug usa ka manipis nga lamad ang nakatag sa taliwala niya ug sa mga kilid sa lawas. Ang sulud sa sulud sa lamad nga gilakip direkta sa lawas. Pagkadako nga nahimo og kadaghan, ang ika-upat nga tudlo nag-ihap labaw sa 60% sa gitas-on sa tibuuk nga pasiuna. Ang nahabilin nga mga tudlo gipamub-an ug tingali gigamit sa paghawid sa hayop sa mga sanga sa kahoy o sa ibabaw sa mga bato.

Ang membrane mismo gipalig-on sa usa ka layer sa daghang manipis, nga gilapdon sa mga managsama nga mga lanot, dili moubos sa 0.1 mm ang diyametro, apan hangtod sa 100 mm ang gitas-on, gitawag nga actinofibrils. Gihatag sa kini nga mga lanot ang higpit nga pako ug gipadayon ang dagway niini, nga nakunhuran ang gidaghanon sa tensiyon nga kinahanglan ipadapat sa mga limbo sa mga lamad aron mapugngan sila. Kini ang nagpalig-on sa pakpak ug gipugngan kini gikan sa pagbuak, paglimite sa kadaot. Ang mga actinofibrils gikan sa mga timbangan.

Ang propatagium gi-localize sa atubang sa forelimb ug mahimong maitaas o ipaubos sa usa ka pteroid, nga lahi sa grupo pinaagi sa bukog. Gisubay kini gikan sa pulso sa pterosaur hangtod sa iyang abaga, nga nagsuporta sa bahin sa membrane sa pako. Talagsaon ang pagtungha sa us aka bag-ong istruktura taliwala sa mga vertebrates, ang ebolusyon kasagaran nga gigamit ang daan nga mga istruktura, gipahiangay kini alang sa mga bag-ong function.

Ang nag-unang pako lamad (cheiropatagium) nga gilakip sa likod nga sulab sa forelimb, sa kilid sa lawas, ug sa gawas nga bahin sa mga bukton sa hind sa tiil. Ang mga pterosaurs usab adunay lain nga lamad (cruropatagium o uropatagium) nga nagpalapad taliwala sa mga bukton sa paa ug gisuportahan ug kontrolado sa ikalimang tudlo sa tiil.

Ang cheyropathagium naghatag sa kadaghanan sa pagbayaw ug traksyon sa panahon sa paglupad. Ang propatagium ug cruropatagium lagmit nga gigamit sa panguna isip mga control ibabaw alang sa pagmaniobra sa panahon sa paglupad, aron makontrol ang katulin, o tugotan ang usa ka hinay nga paglupad sa oras nga pag-undang o pag-landing. Ang uban pang mga istruktura, sama sa gagmay nga mga kimpit sa mga tudlo sa mga kamot, nag-crash sa bagolbagol, ug mga tiil, mahimo usab nga gigamit ingon mga kontrol sa ibabaw. Si Ramforinchoid ug ang uban pa dunay caudal lobe.

Wala mahibal-an kung ang porma sa pako nga gilakip sa paha o mga bitiis, gibilin ang mga bitiis nga libre ug makahimo sa paglihok sa yuta. Kung ang lamad nga gilakip sa mga bitiis, nan ang sinugdanan sa paglupad sa mga pterosaur gikan sa pag-gliding sa hangin usahay. Ang mga pako gipalig-on sa dagko nga mga kaunuran nga naggikan sa sternum ug nag-uban sa dagkong mga outgrowth sa bukog sa bukton (humerus). Ang laraw sa hiniusa nga abaga sa abaga nagtugot sa pako sa paglihok pataas ug pagtuyok, pagtuyok, ug usab pag-ugoy pabalik-balik. Ang mga pterosaurs dili kaayo mahimo nga molihok sa paglupad kaysa mga langgam.

Ang gagmay ug kadak-an nga kadako nga pterosaur gigamit nga nag-una nga paglupad, usahay gigamit sa pag-gliding, higante nga mga porma nga gigamit aron paglipad sa panahon sa pagkuha ug pagbiyahe, apan gipadako sa init ug pagsaka sa mga hangin sa hangin sa kadaghanan sa oras aron makatipig kusog. Ang mga pterosaur adunay daghang mga pako kon itandi sa gibug-aton sa ilang lawas ug sa ingon dali nga molupad nga medyo hinay. Gawas pa, ang komplikado nga laraw sa flight apparatus nga naglambigit sa atubang ug hind nga mga tiil, lakip ang lainlaing mga control ibabaw, nagsugyot nga sila usab mahimo’g maayo.

Gawas sa mga pako, ang mga pterosaur nagpakita usab sa ubang mga pagpahiangay sa usa ka paglupad nga estilo sa paglupad. Ang ilang mga utok daghan kaayo ug sama sa mga langgam - ang paglupad nanginahanglan sopistikado nga mga sistema sa pagpugong. Bisan pa, bisan ang kinatibuk-ang organisasyon sa neural nahisama sa usa ka langgam, ang mga pterosaurs adunay gamay nga kaarang sa kaisipan nga may kalabutan sa gibug-aton sa lawas kaysa mga langgam. Ang mga pterosaur adunay daghang utok nga adunay maayo nga ninggawas nga mga visual lobes, apan wala mag-uswag nga olfactory.

Ang uban pang mga pagpahiangay nga nagtumong sa pagkunhod sa gibug-aton sa lawas naglakip sa grabe nga pagkunhod sa gibag-on sa pader sa bukog ug pneumatization sa daghang mga bukog ug vertebrae. Ang mga bukog sa mga pako sa pterosaurs sagad nga adunay lungag, sama sa mga langgam, ug labi pa nga nipis nga gipintalan. Panahon sa kinabuhi, ang mga bukog komplikado kaayo ug adunay sulud sa hangin aron mapadali ang istraktura. Sila adunay mga lungag nga mga tubo nga adunay usa ka manipis nga solid nga gawas nga layer ug usa ka oval o gamay nga triangular nga seksyon. Wala’y direktang ebidensya sa usa ka air sac, apan ang pneumatic nga kinaiya sa mga bukog nagpamatuod nga adunay kini. Ang dagko nga mga bukog sa pako kanunay adunay manipis nga mga istruktura nga cross-angkla, labi na sa mga tumoy sa mga bukog.

Adunay sila usa ka mubo nga lawas, pagkunhod ug fuse femurs, nga katimbang sa usa ka dako kaayo nga bungo (hangtod sa 50% sa gitas-on sa lawas), usa ka halapad nga sternum nga naporma gikan sa konektado nga mga clavicle. Ang anterior outgrowth sa sternum (cristospine) naglihok ingon usa ka collarbone sa mga langgam. Ang pagkakaplag sa sternum adunay usa ka panit nga adunay mga pagsubay sa gilakip nga mga lig-on nga kaunuran.

Ang vertebral nga kolum sa pterosaurs lahi kaayo. Sa daghang mga paagi, nahisama sa mga langgam nga adunay higpit nga bakus sa abaga ug rehiyon sa pelvic. Adunay pipila nga mga spinal vertebrae nga adunay limitado nga paglihok.

Kadaghanan sa nahilit nga mga fossil mao ang cervical vertebrae. Mas dako sila kon itandi sa ubang vertebrae. Ang atlas ug axis sagad nga coalesce sa usa ka bukog, ug pag-ihap sa atlas ug axis alang sa duha, sagad nga 8 cervical vertebrae sa sayong mga pterosaurs, nga mikunhod ngadto sa 6 sa ulahi ug mas kadaghan nga mga pterosaur. Ang occipital vertebrae adunay usa ka manipis nga gawas nga layer sa gahi nga bukog ug usa ka sentro nga bahin sa spongy bone ug pneumatic voids (mga lungag sa hangin). Wala’y mga buto-buto sa cervical. Ang gidak-on sa kini nga vertebrae nagdepende sa lainlain.

Gamay nga pterosaurs. Ang cervical vertebrae sa gagmay nga pterosaurs, sama sa ramforinha ug pterodactyl, kasagaran sa daghang mga espisye. Uban sa mas kusog nga bagolbagol niini, ang ramforinch nanginahanglan labi ka kusog nga occipital vertebrae. Ang Pterodactyl vertebrae labi ka taas ug patag.

Daghang mga pterosaur. Ang Pteranodon usa ka dako nga pterosaur nga adunay hingpit nga fuse nga vertebrae sa Atlanta-axis nga nagkonektar sa bungo. Ang cervical vertebrae sa kini nga species gitabonan sa usa ka kaayo nga manipis nga periosteum (gahi nga layer sa bukog) ug usa ka layer sa trabecular bone. Adunay mga air voids sa bukog ug usa ka lungag sa pneumatic makita sa sentro sa lateral nga ibabaw sa vertebra. Hapit tanan nga mga bukog sa spine sa pteranodon napuno sa hangin.

Ang mga ornithosaurs usa ka daghan nga lahi nga grupo ug ang ilang cervical vertebrae lahi sa lainlaing mga espisye. Sa kinatibuk-an, sila kaayo patag ug lapad ug adunay daghang mga pag-abli sa pneumatic. Adunay usab daghang mga pterosaurs nga adunay kaayo taas nga cervical vertebrae. Kasagaran nga mga pananglitan ang mga azdarkides Azhdarcho, Quetzalcoatlus ug Arambourginiana. Talagsa ra ang ingon nga mga espesimen.

Punoan nga vertebrae. Mahimo nga hangtod sa napulog duha sa pipila nga mga klase, apan kasagaran mas gamay. Ang una nga pipila nga mga trunk vertebrae sagad nga magtipon aron makaporma usa ka higpit nga istruktura alang sa articulation nga adunay scapula. Sa pila ka mga espisye, nagporma sila usa ka notarium, usa ka bukog sa bukog nga moagi sa mga proseso sa vertebral 6 o 8. Sa dagkong mga pterosaurs, ang thoracic vertebrae usab nagsama, nga nagporma usa ka istraktura nga gitawag notarium.

Ang spinal vertebrae. Ang gamay nga kantidad, mga 6, mga mubo apan lig-on. Ang kini nga mga vertebrae usab pneumatic ug kanunay nga gipakita dako nga pneumatic openings (alang sa pagpaagi sa hangin sa bukog) sa matag kilid. Sa kadaghanan sa mga espisye, ang dorsal vertebrae mahimong maglakip sa mubo nga ubos nga mga gusok.

Sacral vertebrae. Kasagaran nga gisumpay sa solidong bukog sa masa ug hugot nga gilakip sa mga bukog sa pelvis. Alang sa rhamphorinchoid, kini nga istraktura medyo bukas, apan sa ulahi nga mga species kini usa ka sirado nga istruktura. Kasagaran gikan sa 6 ngadto sa 8 nga vertebrae sa sakum. Ang pelvic vertebrae gisagol sa mga bukog sa pelvic, nga nagporma og usa ka shock nga pagsuyop sa istruktura (synsacrum), nga gikinahanglan sa yuta.

Caudal vertebrae. Ang tanan nga pterosaurs adunay, apan ang pterodactyloids gamay ra. Ang caudal vertebrae sa ramforinha mahimong maglakip labaw pa sa 35 nga vertebrae ug ang matag usa adunay duha nga nagpalig-on nga mga buto sa bukog nga nagdagan.

Gisugyot sa pipila nga mga tigdukiduki nga sila naglakaw sa yuta sa duha ka mga bitiis, apan ang kadaghanan nga ebidensya nagpaila sa usa ka upat nga tiil nga pamaagi sa paglihok (hapit sama sa mga gerilya). Sa pterosaurs, ang "gawas" nga tarsus - ang sentro ug ika-upat nga gawas nga tarsus nga adunay ikatulo nga gawas nga tarsus - usa ka hinungdan nga elemento. Ang mga lapalapa sa tiil adunay gamay apan mabaga nga mga timbangan nga nanalipod sa punoan sa mga bitiis.

Ang mga nauna nga porma adunay mubo nga mga pako, nga nanginahanglan kanunay nga pagbitay alang sa paglupad, ang ulahi nga mga porma naugmad og taas nga mga pako nga gitugotan sila sa pag-agay sa hangin nga adunay gamay nga paningkamot. Ang mga pako nataptan sa ilang pag-ikot sa usa ka kahoy. Ang mga pterosaur kinahanglan nga mobarug nga matul-id samtang gibuklad ang ilang mga pako aron makuha gikan sa yuta. Sa ulahing bahin sa mga pterodactyls, ang ikalima nga tudlo sa tiil nahabug-atan ug nahabilin.

Kadaghanan sa mga fossil makita sa mga luto sa dagat ug linaw, nga nagsugyot nga ang mga pterosaur mga hayop sa baybayon. Kadaghanan sa mga pterosaurs mga predator nga pagkaon sa isda, ang pipila mga insekto.Wala’y ebidensya nga ang mga pterosaurs oviparous, tungod kay wala nahibal-an ang kasaligan nga mga kaplag sa mga itlog o salag sa mga pterosaur. (Sumala sa pipila nga mga taho, ang unang itlog nga nakit-an iya sa anurognathid, ang ikaduha nga itlog sa China nahisakop sa panguna nga ornithocheid, nga nagpabilin gihapon ang pipila nga mga bahin sa cycloramphid). Adunay mga 160 milyon nga tuig - gikan sa katapusan sa Triassic hangtod sa katapusan sa Cretaceous, nakasinati ang kauswagan sa katapusan sa Jurassic. Makit-an sa tanan nga mga kontinente, lakip ang Antarctica.

Diagnostically, ang mga pterosaurs mga uropathagiata nga dunay mga musunud nga naugmad nga mga bahin:

• • dako nga bagolbagol
• • kontak sa premaxillary-palatal, nga wala ibalhin sa taas nga apapangig gikan sa utlanan sa pag-abli sa ilong
• • pagtubo sa dorsal sa elongated maxillary bone nga nakit-an sa mga bukog sa atubang
• • preorbital orifice nga gipadako
• • mga ngipon sa maxillary bone ug usa ka pares sa tunga-tunga sa taas nga apapangig gipatubo
• • ang mga bukog sa palatine naglangkob sa atubang nga bahin sa pagbukas sa ilong sa sulud
• • adunay pag-abli tali sa mga pterygoids ug ang basigphenoid (interterigoid nga wala’y bayad)
• • ang humerus hapit managsama sa gitas-on sa paa
• • Ang duha nga pulso nga labing duol sa site sa pagdugtong gilakip sa mga hamtong aron maporma ang syncarpal.
• • Tulo sa upat nga gawas nga pulso nga fuse sa mga hamtong, nga naghimo usa ka eksternal nga syncarpal.
• • penultimate phalanx sa mga tudlo I - III gipalapdan
• • Ang ikaupat nga tudlo naglangkob sa 4 nga labi ka taas ug kusgan nga phalanges, kung wala’y usa ka claw phalanx. Gitugotan ang mga interphalangeal joint nga gamay nga paglihok.

Laopteryx priscum. Laopteryx. "Gipintal nga pako sa dalayegon nga edad." Late Jurassic (Kimmeridgian - Tithonian), USA (Wyoming). Labaw sa usa ka asul nga heron. Ang partial nga bungo sa sinugdanan kwalipikado ingon usa ka langgam. Ang bukobuko sa bungo nakit-an ug ang usa ra nga ngipon nga nakit-an sa duol, nga mahimo’g sa lain nga hayop. Ang mga nabilin labi pa nga naguba aron ipasabut sa usa ka pamilya.

Kasaysayan sa pagtuon

Pterodactylus (Collini, 1784)

Ang siyentipikong pagtuon sa pterosaurs nagsugod sa 1784, sa dihang gipatik sa naturalista nga si Cosimo Alessandro Collini ang usa ka paghulagway sa balangkas sa usa ka dili kasagaran nga mga hayop, nga ang matag usa adunay usa ka taas nga tudlo, nga nakit-an sa mga shale deposit sa Solnhofen, Germany. Giangkon niya nga kining taas nga tudlo makasuporta sa usa ka lamad nga susama sa pako sa bat, apan tungod kay wala’y usa ka wala mailhi nga linalang ang nakit-an sa mga pagbulag sa dagat, nakahinapos siya nga kining mga katingad-an nga mga kamot gigamit ingon mga flippers. Sa sinugdanan sa ika-19 nga siglo, kini nga binuhat gitun-an sa French anatomist nga si Georges Cuvier, nga nagtukod nga kini nga fossil iya sa reptilya, ug ang mga "flippers" niini mga pako. Sa 1809 ginganlan niya ang nilalang Ptero-dactyle ("Pakpak nga Finger"). Sukad karon, ang mga labi sa nahibal-an nga mga pterosaurs gitawag nga pterodactyls, ug kaniadtong 1834 ang Aleman nga naturalista nga si Johann Jacob Kaup naghatag sa ngalan sa usa ka bag-ong detatsment sa mga nagalupad nga reptilya - "Pterosauria"(Pterosaurs).

Sa Great Britain sa katapusan sa ika-18 nga siglo, sa Jurassic deposito sa Stonefield (Oxfordshire), nakit-an usab ang mga bukog sa mga pterosaur, apan giisip sila ingon mga bukog sa langgam ug kadaghanan wala makit-an. Ang mga bag-ong bukog nga nahabilin nadiskubre ni Gideon Mantel sa sayong bahin sa ika-19 nga siglo, apan giisip usab sa naturalista nga si Cuvier nga sila mga bukog sa mga langgam. Ang kini nga punto sa pagtan-aw sa mga paleontologist sa sinugdanan sa XIX nga siglo, lakip si William Buckland ug Gideon Mantell, nagdala sa kamatuoran nga ang mga labi nga mga pterosaurs sa daghang mga dekada nagpabilin nga wala mailhi sa British Jurassic ug Cretaceous layer.

Pag-usab sa Dimorphodon, 1864

Gipahunong niini ang pag-ila sa mga pterosaurs hangtod sa katapusan sa 1820, kung gihubit ni William Buckland ang mga species "Pterodactylus macronyx"(Dimorphodon). Bisan human sa kini nga petsa, daghang mga tipik apan daghan nga mga bukog sa mga pterosaur ang sayup nga giila ingon usa ka avian, bisan pa sa wala’y makapakombinsir nga ebidensya sa paglungtad sa mga langgam nga Mesozoic hangtod nga nadiskubrehan ang Archeopteryx kaniadtong 1860. Ang mga salin sa mga dagko nga pterosaurs unang nahibal-an sa UK 20 ka tuig sa wala pa gihulagway ang bantog nga pteranodon (Pteranodon), gikan sa Cretaceous deposit sa Kansas. Bisan pa, ang materyal sa Britanya nabuak (ornithoheir) nga hapit kini wala mamatikdan ug dali nga natabonan sa makapahingangha,

Pag-usab sa Ramphorhynchus (Marsh, 1882)

ang hapit kompleto nga mga balangkas sa pteranodon nga nakit-an ni Otniel Marsh kaniadtong 1870s. Sa 1882, gihulagway ni Charles Marsh ang una nga espesimen nga pterosaur nga adunay usa ka imprinta nga membrane sa pako, nga iyang gitawag nga "Rhamphorhynchus phyllurus"(ramforinh). Ang nakit-an nga ispesimen gikan sa lithographic limestone Zolnhofen nga nahabilin nga hingpit nga napreserbar nga mga imprint sa mga lamad sa mga hayop, ingon usab usa ka makapalubog nga hugis sa diamante sa katapusan sa ikog. Si Marsh nagtuo nga kini nga" fin "gi-orient sa oriental tungod kay kini medyo simetrya ug gigamit aron mapaayo maniobrahan sa paglupad.

Mga higanteng pterosaurs

Pag-usab sa pteranodon (Marsh, 1884)

Hangtud sa 1870, ang labing kadaghan nga pterosaurs nailhan tungod sa daghang mga tipik gikan sa mga deposito sa Cretaceous sa habagatan sa Inglatera ug adunay labing taas nga pako nga 3 ka metro, itandi sa sukod sa labing kadaghan nga mga modernong langgam, sama sa albatross ug buwitre. Ang 140 ka tuig nga kasaysayan sa higanteng mga pterosaurs, makita gikan sa pagdiskobre sa labing una nga nailhan sa tanan nga higanteng mga pterosaurs - Pteranodon (Pteranodon): sa una, gipahibalo ni Charles Marsh ang pagdiskubre sa usa ka hayop nga adunay pako nga 6.6 metros, pagkahuman nakit-an nga gitugotan ang pagkuha materyal gikan sa usa ka ispesimen nga gibanabana nga 7.6 ka metro. Ang Pteranodon usa ka labing inila ug labing inila nga mga nilalang Mesozoic pagkahuman sa Tyrannosaurus rex, nga nakakuha sa usa ka malig-on nga posisyon sa mata sa publiko ingon usa ka archetypal pterodactyl. Ang pagkadiskobre sa pteranodon napuno sa mga una nga pagdiskobre sa gagmay nga mga pterosaurs gikan sa English Cretaceous, siya ang una sa higanteng mga pterosaurs nga nahibal-an sa siyensya pinaagi sa daghang mga sumbanan, ug dili gikan sa gagmay nga mga tipik, ug nahimo nga usa ka kinaiya sa kulto nga usa ka sentro nga "prehistoric reptile" sa mga pelikulang "The Lost World" ni Arthur Conan Doyle (1922) ug Jurassic Park ni Michael Crichton - Cearadactylus sa nobela ug Pteranodon sa salida.

Sa unang mga dekada sa ika-20 nga siglo, wala’y nahabilin nga mga pterosaurs nga mas dako kaysa pteranodon. Ang talaan sa Marso alang sa American pterosaur, ang labing dako nga nagalupad nga hayop nga nailhan sa kapin sa 80 ka tuig, gisalikway sa usa ka bukog nga nakit-an nga gihulagway ni C.A. Arambourg kaniadtong 1954. Ang tunga nga metro (500 mm) nga bukog, gikan sa mga deposito sa Campanian sa Cretaceous nga panahon sa Jordan, gihubad ingon usa ka bukog sa pako nga adunay pakpak nga 7 metros, nga katumbas sa mga pako sa usa ka pteranodon. Lima ka tuig ang milabay, kini nga sample nakadawat sa ngalan nga siyentipiko. Titanopteryx philidelphiae (Arambourg 1959) - "pakpak sa titanic."

Sa 1970s, nahibal-an ang bag-ong mga tipik sa higanteng pterosaur, nga naghatag bag-ong mga makaikag nga mga ideya bahin sa kadako sa higanteng pterosaur. Ang 544 mm taas nga humerus ug uban pang mga elemento sa dako nga pako sa Texas gihulagway ni Douglas Lawson kaniadtong 1972, nga nagpakita sa pagkaanaa sa pterosaurs nga adunay pako nga labi pa ka taas sa 7 ka metro. Niadtong 1975, ang bag-ong higante gitawag nga Quetzalcoatl (Quetzalcoatlus), ang humerus nga higante kaduha kadaghan sa labing dako nga humerus sa pteranodon, nga nagpaila nga kini nga pterosaur adunay pakpak nga mga 15 metros. Sa mao gihapon nga tuig, si Douglas A. Lawson, nga nagtuon sa mga labi sa quetzalcoatl, nakahinapos nga ang artambak sa Aramburg dili usa ka bukog sa pako, apan usa ka cervical vertebra. Ang taas nga liog ni Quetzalcoatl nakapukaw og daghang interes, hapit parehas sa kadako sa kadako niini. Daghang mga elongated sub-cylindrical vertebrae, ang pinakadugay diin 8 ka beses ang gilapdon niini, nga giila nga cervical vertebrae, naghatag usa ka talagsaon nga bahin alang sa kasaligan nga pagkilala sa Quetzalcoatl. Ang gibanabana nga gidak-on sa quetzalcoatl gisusi ni Van Langston kaniadtong 1981. Ang kini nga pagribyu nakit-an nga ang balangkas sa usa ka napulo ug lima ka metro nga pterosaur dili malikayan nga nag-antos gikan sa sobra nga gibug-aton sa paglupad. Giangkon ni Robert Bakker (1986) nga gamay ra ang nahibal-an bahin sa mga lutahan sa quetzalcoatl aron masaligan ang pagbanabana sa mga wingpan; Giingon ni Becker nga usa ka teoretikal nga pagbanabana sa mga wingpan nga 15 metros kinahanglan nga dawaton hangtod makita ang ebidensya sa sukwahi. Hinuon, sa ulahi nahibal-an ang mga kalabera gikan sa gagmay, apan sa mga kalabutan nga mga porma, sama sa Zhejiangopterus (Cai & Wei 1994) nagpaila sa usa ka pagbanabana sa mga pako sa Quetzalcoatl nga mga 11 metros. Gipakita niini nga mga gibanabana nga ang pako sa quetzalcoatl hapit 40% nga labi ka dako sa pteranodon ug kini angayan usa sa labing dagkong mga hayop nga naglupad.

Sa 1980s, ang Russian paleontologist nga si Lev Nesov gipalitan og usab Titanopteryx sa bag-ong genus nga Aramburgiana (Arambourgiania), sa pagpasidungog sa K. Aramburg, ang una nga nagtuon sa kini makapaikag nga makit-an. Niadtong 1998, si David M. Martill ug usa ka grupo sa mga tigdukiduki naghimo dugang nga pagtuon sa holotype nga gikan sa Jordan. Kung itandi ang dili kompleto nga Aramburgian vertebra sa Quetzalcoatl, nakahinapos sila nga kini nga hayop nakaabot sa usa ka pako nga 11-13 metros: sa ingon, kini nga sample, nga nakit-an sa sayong bahin sa 1940, naghimo kini nga labing una nga higanteng pterosaur nga nakit-an nga mas dako kaysa pteranodon, bisan kung kini hapit sa 60 ka tuig aron masabtan kini. Ang dugang nga pagkubkob nagsugod sa paghatag sa mga bag-ong nakit-an nga higanteng pterosaur sa Europa. Niadtong 1996, nagsulat si Martill bahin sa usa ka fragment sa pakpak nga nakit-an sa mga baybayon sa Isle of Wight, southern England, tingali adunay 9-meter nga pako. Niadtong 1997, gi-report ni Eric Buffett ang usa ka ajarheid cervical vertebra gikan sa mga deposito sa Maastrichtian sa French Pyrenees, nga nagpaila sa usa ka hayop nga parehas nga sukod. kaniadtong 2001, usa ka mas dako nga azhdarchide ang gitaho gikan sa maastricht sa Valencia, Spain, nga adunay pako nga teoretikal nga mga 12 m.

Di pa dugay, nadiskubrehan ang mga nabilin nga labi sa labing kadaghan nga pterosaur, nga gikataho nga nakit-an sa Maastrichtian deposit of Romania, sa rehiyon sa Hateg sa Transylvania. Ang bag-ong higante gihulagway sa paleontologist nga si Eric Buffett ug ginganlag Hatzegopteryks (Hatzegopteryx), lakip niini ang nabuak nga materyal sa bungo sa usa ka higante nga azhdarchid, pipila ka mga bukog sa bungo nagpakita nga ang tibuuk nga gitas-on sa panga mahimo’g makaabut sa 2.5 metros. Ang ubang mga tipik sa mga bukog, kung itandi sa Quetzalcoatl, nagpakita nga kini adunay pakpak nga mga 12 m.Ang kasaysayan sa pagpangita ug pagtuon sa higanteng pterosaurs wala matapos, kini sistematiko nga nagpadayon sa bag-ong milenyo, sa umaabot, daghang mga bag-o, katingalahang mga pagtukib.

Taxonomy

Sa naandan, ang mga pterosaurs gi-grupo sa duha ka mga suborder: Rhamphorhynchoidea, ang "primitive" nga grupo sa mga tag-as nga pterosaurs, ug Pterodactyloidea, ang "advanced" nga mga short-tailed pterosaurs. Bisan pa, ning higayona, kini nga tradisyonal nga pagkabahinbahin wala’y katapusan. Karon, sa biological taxonomy, ang grupo sa Rhamphorhynchoidea giila nga usa ka grupo nga paraphyletic, ug tungod kay ang mga representante sa Pterodactyloidea direkta nga nagbag-o gikan sa kanila, ug dili gikan sa usa ka kasagaran nga katigulangan, ang grupong ito nawala ang kahimtang sa usa ka "suborder" ug wala magamit sa kadaghanan sa mga siyentipiko.

• Pamilya Dimorphodontidae (Dimorphodontidae)
• Pamilya sa Rhamphorhynchidae
• Pamilya Campylognathoides (Campylognathoides)
• Pamilya Vukongopteridae (Wukongopteridae)
• Pamilya Anurognathida (Anurognathidae)

• Pamilya Pterodactylids (Pterodactylidae)
• Pamilya sa Germanopterids (Germanodactylidae)
• Pamilya Ctenochasmatidae (Ctenochasmatidae)
• Pamilya ni Istiodactylidae (Istiodactylidae)
• Pamilya nga Nyctosauridae (Nyctosauridae)
• Pamilya Pteranodontidae (Pteranodontidae)
• Mga Ornithocheirids sa Pamilya (Ornithocheiridae)
• Pamilya ni Ayangueridae (Anhangueridae)
• Pamilya Tapejaridae
• Pamilya Thalassodromids (Thalassodromidae)
• Pamilya Dzungaripterida (Dsungaripteridae)
• Pamilya sa Azhdarchidae (Azhdarchidae)

Ang estilo sa pterosaur

Ang pinuy-anan sa mga pterosaur lahi kaayo. Nahibal-an kini sa lainlaing lahi sa mga pterosaurs, labi na ang istruktura sa ilang liog, ulo ug ngipon. Ang pila ka pterosaurs wala’y ngipon ug lagmit nga gikaon ang mga tanum, sama sa moderno nga mga sanga. Ang uban nga mga espisye adunay taas nga pako nga mga ngipon nga dali nga makapalipay sa mga isda. Ang uban nangaon mga insekto, ug adunay mga espisye usab nga mokaon og gagmay nga mga molusko. Ang mga lamad sa mga tiil sa pila ka pterosaurs nagpaila nga sila labi ka posible nga magpabilin sa tubig sama sa mga itik. Daghan sa mga labi nga pterosaurs nga nakit-an sa mga lumbay sa sapa, dagat ug lanaw, ug kini nagsugyot nga ang pipila ka mga tawo nagpuyo sa dagat, sama sa albatrosses.

Ang usa pa nga bahin sa mga nahabilin nga pterosaurs mao ang crest sa ulo (usahay adunay usa ka kolor nga fringing), nga, lagmit, nagsulti sa mga bahin sa pagkasal. Kung ang mga mekanismo sa pag-upa sa mga pterosaurs managlahi sama sa mga modernong mga langgam, nan daghan pa ang nahibal-an sa mga siyentipiko bahin niini.

Nahibal-an namon nga ang mga pterosaur nakigsulti sa mga dinosaur, apan sa kasagaran kanunay nga kini ilang pagkaon. Labing menos duha ka beses, nakit-an sa mga siyentipiko ang mga labi nga mga pterosaur, nga ang mga ngipon sa ngipon theropod. Sa usa sa mga nakit-an, usa ka ngipon sa spinosaurus nga nahipos gikan sa liog sa pterosaur. Ang mga siyentipiko nakit-an usab pako nga pterosaur nga adunay mga ngipon nga dromaeosaurid. Bisan pa, wala’y ebidensya nga usa ka suod nga relasyon tali sa mga pterosaurs ug dinosaurs.

Labaw pa sa pterodactyl

Adunay daghang lainlaing klase sa pterosaurs. Ang labing gamay nga espisye adunay mubo nga liog ug usa ka pako nga wala’y usa ka metro. Ang kinadak-ang mga espisye adunay taas nga liog (kapin sa duha ka metro ang gitas-on), usa ka dako nga ulo (usab kapin sa duha ka metro) ug usa ka pako nga 9 hangtod 13 metros. Ang mga pterosaurs sa Triassic ug Late Jurassic adunay taas nga mga ikog, samtang ang mga pterosaur sa Cretaceous hapit na. Mga 120 ka mga klase sa pterosaur ang nahibal-an, ug lagmit, ang mga siyentipiko makakaplag daghang daghan nga mga bag-ong espisye.

Sa literatura, duha ka termino ang gigamit (ug usahay dili husto): pterosaurs ug pterodactyls. Ang una nga pulong nga nagagikan sa termino Pterosaurianga nagtudlo sa tanan nga pterosaurs. Ang pulong nga "pterodactyl" sagad nga gigamit sa wala mailhan aron ipasabut ang tanan nga mga pterosaur, apan usahay gigamit kini sa mga siyentipiko sa pagpaila sa klase nga pterosaurs, nga gihulagway sa mga buho sa ilong nga gisagol sa mga anterior orbital foramen. Kini usa ka lungag nga gitudlo sa termino antorbital fenestra, nga nagkonektar sa mga buho sa ilong, nga nagporma usa ka dako nga slit sa bungo sa mga pterosaurs. Ang siyentipikong ngalan alang sa pterosaurs nga adunay ingon nga usa ka bagolbagol Pterodactyloidea, apan ang pipila ka mga iskolar nga kolektibo nga tawgon nila nga mga pterodactyls. Kini nga matang adunay mubo nga ikog. Ang mga pterodactyls nagpuyo sa Cretaceous.

Bag-o nga nakit-an

Sa ika-20ng siglo, nakit-an sa mga siyentista ang daghang mga bag-ong espisye sa pterosaurs. Sakup kini sa mga panahon sa Triassic, Jurassic ug Cretaceous. Sa miaging 20 ka tuig, nakit-an kaduha sa daghang mga species sa pterosaurs kaysa sa miaging 200 ka tuig. Mahinungdanon nga sa kini nga mga nahibal-an mao ang nagpaposible sa pagtuon sa paleobiology ug ekolohiya sa mga pterosaurs. Sa Argentina ug China, nakit-an sa mga siyentista ang mga itlog sa pterosaur nga adunay mga embryo sa sulod. Sa samang higayon, sa China, nakit-an usab sa mga siyentista ang usa ka itlog sa sulod sa usa ka babaye nga pterosaur. Gipasabot niini nga ang mga pterosaur adunay doble nga mga ovary.

Ang nakit-an nga mga embryo nagpalambo sa mga kalabera nga susama sa mga kalabera sa mga hamtong nga indibidwal. Kini nagsugyot nga ang mga pterosaur nakakat-on sa paglupad sa wala madugay pagkahuman sa pagkahimugso. Sa China ug Brazil, nakit-an sa mga siyentipiko ang mga salag sa site. Kini nagpasabut nga ang mga pterosaur labing lagmit nga salag sa mga grupo.

Daghang mga pagtuon ang gihimo diin ang mga tigdukiduki misulay sa pagkalkulo sa gibug-aton sa lawas sa mga pterosaurs. Kini nahimo nga sila labi ka lisud kaysa kaniadto. Makaiikag, ang mga klase sa pterosaurs sama sa quetzalcoatli bug-at kaayo nga ilang gigugol sa kadaghanan sa ilang oras sa yuta. Ang usa ka pagtuki sa anatomy sa utok sa mga pterosaur nagpakita nga sila adunay kadaghan (kon itandi sa mga langgam) semicircular nga kanal. Nahibal-an usab nga ang mga pterosaurs milupad uban ang ilang mga ulo, ug gipalahi kini sa mga langgam.

Adunay daghan pa nga bukas nga mga pangutana, apan matag tuig ang mga siyentipiko nakakaplag bag-ong mga klase sa pterosaurs, ug kini nagtugot kanamo nga mahibal-an ang dugang nga mga detalye. Sa bag-ohay nga mga tuig, mitungha ang mga bag-ong pamaagi alang sa pagtuon sa mga pterosaurs. Ang labing makapaikag kanila mao ang pagkalkula sa tomography.Gitugotan niini ang mga paleontologist nga makita ang mga sulud sa sulud sa mga bukog. Ang labing gamhanan nga mga aparato gitugotan pa nga hunahunaon ang mga labi nga wala gibulag gikan sa bato. Ang Tomography mahimong mahal, apan ang mga resulta kanunay nga makapahingangha. Kini ug daghang uban pa nga mga pamaagi nagtugot kanamo sa pag-analisar sa mga nahibilin sa mga pterosaur nga nakit-an sa mga siyentipiko sa daghang mga siglo. Ang kaugmaon sa panukiduki sa pterosaur daw masanag.