Pag-adto sa ulohan sa seksyon: Mga lahi sa mga dinosaur
Sa sayong bahin sa 70s, usa ka paleoentomologist nga si A.G. Sharov (Paleontological Institute of the ANSSSR) ang nakit-an sa Ferghana Valley (Kyrgyzstan), sa mga deposito sa Late Triassic sa Madigen tract, ang atubang nga bahin sa balangkas nga adunay usa ka bungo sa usa ka miniature nga fossil reptile. Sa sulud sa malisud nga tile sa yutang kolonon, diin ang mga bukog niini nagpabilin, ang lainlaing mga kopya sa gawas nga tabon ang gitipigan: ang mga elongated ug overlap nga mga timbangan tin-aw nga makita sa rehiyon sa tutunlan ug sa daplin sa sulab sa sulab sa abaga ug bukton. Ang mga kaliskis sa dorsal sa reptile nahimong labi ka talagsaon - kini taas (hangtod sa 10-12 cm) ug ang mga pormula nga sama sa balhibo gipalapad sa katapusan.
Sa gipatik nga datos sa iyang nakit-an, ginganlan ni Sharov nga usa ka binuhat nga fossilLongisquama insignis. Sumala sa kaniya, ang longiskwama nagpuyo sa mga kahoy ug mahimo’g maglihok sa hangin, gamit ang mga appendage, nga gituohan nga sa usa ka laray, ingon mga talagsaon nga mga parasyut. Nagtuo siya nga kini nga repassile sa Triassic nahisakop sa pipila ka mga sanga sa mga archosaurs (usa ka subclass of reptile, lakip na ang mga thecodonts, dinosaurs, buaya ug paglupad nga dinosaur), nga may kalabutan sa mga langgam. Ang katapusan nga konklusyon gihimo sa presensya sa usa ka preorbital foramen sa longisquam, ang mga clavicle nga nahisama sa usa ka kakha nga sagad sa mga langgam, ug ang istruktura sa mga dorsal appendage, nga, sumala sa siyentista, wala sukwahi sa gipaabut gikan sa mga katigulangan sa mga langgam.
Pagkahuman, ang Longiskwam panagsa ra nga hinumduman. Usa ra ka artikulo sa syentipiko nga gipatik sa 1987 sa mga paleontologist sa West sa Europa ang nakit-an. Gipaila niini ang aerodynamic nga dagway sa dorsal appendage ug ilang duha ka laray nga kahikayan. Pinasukad nga kini, gituohan nga ang longiskwama hayan nagplano gikan sa usa ka kahoy ngadto sa usa ka kahoy, sama sa gibuhat, pananglitan, sa usa ka moderno nga ardilya nga naglupad o usa ka butiki. Sukad niadto, ang mga maanindot nga mga pagtukod sa longiscuwas nagsugod nga gipatik sa daghang popular nga mga publikasyon sa syensya.
Sa karon nga mga tuig, ang interes sa longishwam nabuhi pag-usab tungod sa gipakusog nga panaghisgot bahin sa problema sa gigikanan sa langgam. Sa kurso niini, ang gidaghanon sa mga tagasuporta sa hypothesis sa gigikanan sa mga langgam gikan sa dinosaurs nadugangan, nga naimpluwensyahan sa lubid sa mga nadiskobrehan sa China sa unang mga Cretaceous predatory nga mga dinosaur nga adunay labi nga mga labi sa natural nga mga balhibo sa silt ug uban ang mga imprinta sa samad sa panit nga susama sa tabon sa balahibo. Ug dinhi nahinumdoman nila ang problema nga longiscuwa.
Niadtong 1999, sa University of Kansas (USA), ang mga tagsulat sa kini nga artikulo, kauban ang usa ka grupo sa mga paleontologist sa Amerikano ug mga zoologist (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia ug uban pa), nga gigamit ang mga modernong optika, ingon man ang mga posibilidad sa digital photography, gisulayan nga hisgutan sa detalye mga istruktura sa morpolohiya sa longiscwam. Gilauman nga kini nga repassile sa Triassic makumpirma ang opinyon sa usa ka ubay-ubay nga mga siyentipiko sa pagtugot nga nagtugot sa gigikanan sa mga langgam gikan sa pipila nga mga dinosaur nga archosaurs.
Ang sangputanan sa hiniusa nga buhat mao ang pagpatik sa usa ka artikulo nga may ulohan nga "Non-Bird Feathers of the Late Triassic Archosaurus", nga nagpamatuod nga ang mga dorsal appendages sa longisquama adunay usa ka tagahanga ug usa ka guwang nga axial shaft, ang basal nga bahin niini nga gigigot ug gikalot. Ang tanan nga kini nga mga timailhan nagpakita sa pagkasama sa spinal appendage sa balhibo, nga, sukwahi sa mga himbis, giporma gikan sa lubog nga bahin sa panit - ang follicular papilla. Sa ingon, makahinapos kita nga ang mga istruktura nga sama sa balhibo nagpakita 75-80 milyon nga tuig sa una kaysa Archeopteryx, ang labing karaan nga langgam nga nabuhi 150 milyon ka tuig ang milabay, sa katapusan sa panahon sa Jurassic. Sa oral nga mga pahayag sa pipila ka mga Amerikano nga tagsulat sa kini nga artikulo, giingon nga ang longiscwama wala sakop sa mga dinosaur ug nga ang mga langgam dili gyud mahilambigit sa naulahi.
Ang artikulo nakapukaw sa daghang interes sa publiko ug sa pag-agos sa mga komentaryo sa mga nag-unang langyaw nga mga peryodista. Maayo ang nagkalainlaing mga opinyon sa mga eksperto. Ang uban kanila andam sa pag-uyon sa tanan nga gisulti, ug ang uban gikomparar batok niini. Giila sa pipila ang periformity sa dorsal appendages sa Longisquama, apan wala sila matagbaw sa paghubad sa daghang mga detalye sa morphological (ang mga tagsulat sa artikulo usab adunay mga panaglantugi bahin sa kini nga hilisgutan), samtang ang uban, nga wala nagpataas sa sukaranan nga mga pagsupak, wala’y nakita nga bisan unsang hinungdan aron biyaan ang ideya sa pagkalambigit sa mga langgam ug mga dinosaur. Daghang mga gisulti nga kanunay nga nagpahayag katingala nga ang artikulo wala magsusi sa istruktura sa kalabera ug wala pag-analisar ang mga relasyon sa pamilya sa longiscwam, nga alang sa kadaghanan sa mga espesyalista dili klaro. Ikasubo, ang mga nuances sa posisyon sa mga tagsulat sa Russia sa artikulo, nga naglangkob sa pagsuporta sa mga argumento pabor sa periformity sa istruktura sa mga dorsal appendages, nagpabilin nga lapas sa mga utlanan sa kontrobersya sa langyaw nga press. Wala’y katarungan nga pagduha-duha ang paghinapos ni Sharov bahin sa sistematiko nga kadugtong ug kaubanan sa longiscwam sa amon, sama sa tanan natong mga kauban nga tagsulat, sa panahon nga ang artikulo na-publish sa Science.
Klasipikasyon
Ang sistematiko nga posisyon dili hingpit nga masabtan. Sa lainlaing mga gigikanan, giisip kini sa mga tagsulat ingon usa ka lepidosaurus, prolacertilia, o ingon usa ka archosauromorph nga giapil sa grupo Avicephala ingon man Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Ang pipila nga mga tagsulat giisip usab ang longiskwama ingon usa ka gamay nga dinosaur.
Ang paleontologist nga si A. G. Sharov mismo ang nagpaingon sa longiscwam sa usa ka sanga sa mga archosaurs nga may kalabutan sa mga langgam. Natapos niya kini nga konklusyon pagkahuman sa pagtuon sa mga istruktura sa mga labi sa fossil - ang presensya sa usa ka preorbital foramen, collarbone sama sa tikod sa langgam, ug ang istruktura sa mga dorsal appendage.
Paglaraw
Ang mga dorsal appendage mga taas, 10-12 cm ang gitas-on, gipalapad sa katapusan, nga adunay usa ka fan ug usa ka guwang nga axial shaft, ang basal nga bahin niini gigapos ug lingin. Ang lokasyon ug katuyoan sa taas nga scaly dorsal appendage nagpabilin nga kontrobersyal. Panahon sa pagpasig-uli, ang mga himbis sagad nga nahimutang sa likod. Bisan pa, wala mahibal-an kung unsang posisyon - sa pinahigda o patindog, sa usa o duha ka laray nga sila nahimutang sa hayop. Wala usab mahibal-an kung mobile ba sila. Ang labing kasagaran nga teorya, nga una nga gipahayag sa tigdiskobre nga si Sharov, nag-ingon nga ang mga dorsal appendages nag-umol usa ka klase nga "parachute", nga naghatag usa ka paglupad sa paglaraw. Gituohan usab nga ang mga timbangan mahimong magamit sa pag-regulate sa pagbalhin sa init o sa sosyal nga pamatasan sa kini nga mga hayop. Ilabi na ang mga nagduhaduha nga mga tigdukiduki nga nagpatuo nga ang mga fingerprints nga nakit-an dili mga timbangan, apan ang mga tipik sa mga tanum.
Ang Longiskwama lagmit nagpuyo sa mga kahoy, nagpakaon sa mga insekto.
Kinsa ang Longiskwama - Biology
Sa sayong bahin sa 70s, usa ka paleoentomologist nga A.G. Sharov (Paleontological Institute of the Academy of Sciences of USSR) ang nahibal-an sa teritoryo sa Ferghana Valley (Kyrgyzstan), sa mga deposito sa Late Triassic sa Madigen tract, ang atubang sa balangkas nga adunay usa ka bungo sa usa ka miniature fossil reptile. Sa sulud sa malisud nga tile sa yutang kolonon, diin ang mga bukog niini nagpabilin, ang lainlaing mga kopya sa gawas nga tabon ang gitipigan: ang mga elongated ug overlap nga mga timbangan tin-aw nga makita sa rehiyon sa tutunlan ug sa daplin sa sulab sa sulab sa abaga ug bukton. Ang mga dorsal nga timbangan sa reptile nahimo’g labi ka talagsaon - kini sila taas (hangtod sa 10-12 cm) ug ang mga dagway sa balhibo gipalapad sa katapusan.
Ang Longiskwama drawing nga gipresentar sa unang paghulagway sa A.G. Si Sharov.
Sa gipatik nga datos sa iyang nakit-an, ginganlan ni Sharov nga usa ka binuhat nga fossil Longisquama insignis (longhavel nga talagsaon). Sumala sa kaniya, ang longiskwama nagpuyo sa mga kahoy ug mahimo’g maglihok sa hangin, gamit ang mga appendage, nga gituohan nga sa usa ka laray, ingon mga talagsaon nga mga parasyut. Nagtuo siya nga kini nga repassile sa Triassic nahisakop sa pipila ka mga sanga sa mga archosaurs (usa ka subclass of reptile, lakip na ang mga thecodonts, dinosaurs, buaya ug paglupad nga dinosaur), nga may kalabutan sa mga langgam. Ang katapusan nga konklusyon gihimo sa presensya sa usa ka preorbital foramen sa longisquam, ang mga clavicle nga nahisama sa usa ka kakha nga sagad sa mga langgam, ug ang istruktura sa mga dorsal appendage, nga, sumala sa siyentista, wala sukwahi sa gipaabut gikan sa mga katigulangan sa mga langgam.
Pagkahuman, ang Longiskwam panagsa ra nga hinumduman. Usa ra ka artikulo sa siyentipiko nga gipatik sa 1987 sa mga paleontologist sa Kasadpan. Gipaila niini ang aerodynamic nga dagway sa dorsal appendage ug ilang duha ka laray nga kahikayan. Pinasukad nga kini, gituohan nga ang longiskwama hayan nagplano gikan sa usa ka kahoy ngadto sa usa ka kahoy, sama sa gibuhat, pananglitan, sa usa ka moderno nga ardilya nga naglupad o usa ka butiki. Sukad niadto, ang mga maanindot nga mga pagtukod sa longiscuwas nagsugod nga gipatik sa daghang popular nga mga publikasyon sa syensya.
Sa karon nga mga tuig, ang interes sa longskwama nabuhi pag-usab tungod sa gipakusog nga panaghisgot bahin sa problema sa gigikanan sa langgam. Sa panahon sa kurso niini, ang gidaghanon sa mga tagasuporta sa hypothesis sa gigikanan sa mga langgam gikan sa dinosaurs nadugangan, nga naimpluwensyahan sa lubid sa mga nadiskubre sa China sa unang mga Cretaceous predatory nga mga dinosaur nga adunay mga labi nga natural nga mga balahibo o adunay mga panudlo sa mga pormula sa panit nga parehas sa mga sapin sa balahibo. Ug dinhi nahinumdoman nila ang problema nga longiscuwa.
Niadtong 1999, sa University of Kansas (USA), ang mga tagsulat sa kini nga artikulo, kauban ang usa ka grupo sa mga paleontologist sa Amerikano ug mga zoologist (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia ug uban pa), gamit ang mga modernong optika, ingon man ang mga posibilidad sa digital photography, gisulayan nga hisgutan sa detalye mga istruktura sa morpolohiya sa longiscwam. Gilauman nga kini nga repassile sa Triassic makumpirma ang opinyon sa usa ka ubay-ubay nga mga siyentipiko sa pagtugot nga nagtugot sa gigikanan sa mga langgam gikan sa pipila nga mga dinosaur nga archosaurs.
Ang sangputanan sa hiniusa nga buhat mao ang pagpatik sa usa ka artikulo nga giulohan nga "Non-Bird Feathers of the Late Triassic Archosaurus", diin napamatud-an nga ang mga dorsal appendages sa longisquama adunay usa ka nagsul-ob ug usa ka guwang nga axial shaft, ang basal nga bahin niini nga gigigot ug adunay lingin. Ang tanan nga kini nga mga timailhan nagpakita sa pagkasama sa spinal appendage sa balhibo, nga, sukwahi sa mga himbis, giporma gikan sa lubog nga bahin sa panit - ang follicular papilla. Sa ingon, makahinapos kita nga ang mga istruktura nga sama sa balhibo nagpakita 75-80 milyon nga tuig sa una kaysa Archeopteryx, ang labing karaan nga langgam nga nagpuyo 150 milyon ka tuig ang milabay, sa katapusan sa panahon sa Jurassic. Sa oral nga mga pahayag sa pipila ka mga Amerikano nga tagsulat sa kini nga artikulo, giingon nga ang longiscwama wala sakop sa mga dinosaur ug nga ang mga langgam dili gyud mahilambigit sa naulahi.
Ang artikulo nakapukaw sa daghang interes sa publiko ug sa pag-agos sa mga komentaryo sa mga nag-unang langyaw nga mga peryodista. Maayo ang nagkalainlain nga mga opinyon sa mga eksperto. Ang uban kanila andam sa pag-uyon sa tanan nga gisulti, ug ang uban gikomparar batok niini. Giila sa pipila ang periformity sa dorsal appendages sa Longisquama, apan wala sila matagbaw sa paghubad sa daghang mga detalye sa morphological (ang mga tagsulat sa artikulo usab adunay mga panaglantugi bahin sa kini nga hilisgutan), samtang ang uban, nga wala nagpataas sa sukaranan nga mga pagsupak, wala’y nakita nga bisan unsang hinungdan aron biyaan ang ideya sa pagkalambigit sa mga langgam ug mga dinosaur. Daghang mga gisulti nga kanunay nga nagpahayag katingala nga ang artikulo wala magsusi sa istruktura sa kalabera ug wala pag-analisar ang mga relasyon sa pamilya sa longiscwam, nga alang sa kadaghanan sa mga espesyalista dili klaro. Ikasubo, ang mga nuances sa posisyon sa mga tagsulat sa Russia sa artikulo, nga naglangkob sa pagsuporta sa mga argumento pabor sa periformity sa istruktura sa mga dorsal appendages, nagpabilin nga lapas sa mga utlanan sa kontrobersya sa langyaw nga press. Wala’y katarungan nga pagduha-duha ang paghinapos ni Sharov bahin sa sistematiko nga kadugtong ug kaubanan sa longiscwam kauban kami, sama sa tanan namon nga mga kauban nga tagsulat, sa panahon nga ang artikulo gi-publish sa Science.
Di pa dugay, usa ka manipis nga dugang nga pagbulag sa cervical vertebrae ug ang bakus sa abaga sa longisquama ang gihimo sa Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences. Dugang pa, pipila ka mga detalye sa istruktura sa bungo sa usa ka hayop nga fossil ang maampingon nga gisusi gamit ang taas nga resolusyon nga binocular mikroskopyo - gisulayan namon nga mahibal-an ang mga lutahan sa taliwala sa daghang mga bukog sa usa ka nahugno nga bungo nga gisulud sa daghang mga liki. Ingon usa ka sangputanan, nahimo nga ang litrato sa istruktura sa balangkas sa longiscwama, nga gipakita sa una nga paghulagway, mahimong madugangan (kini gituohan nga maghatag sa mga bag-ong datos sa detalye sa ulahi). Sa kasamtangan, gitugotan nga maghunahuna nga ang Triassic longiskwama usa ka representante sa mga dinosaur. Usa ka susamang hypothesis ang gipahayag sa prensa sa American amateur paleontologist nga si J. Olshevsky.
Ang pagtukod pag-usab sa dagway sa usa ka longiscwama sa mga tagsulat niini nga post.
1. Sharov A.G. // Paleontol. journal 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Paris 1987. V. 305. P.65-70.
3. Si Jones. T. et al. // Science. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.
4. Olshevsky J // Usa ka Dili Gisusi nga Lista sa Mga Espesyal nga Dinosaur ni Continent. San Diego, 2000.
Sa sayong bahin sa 70s, usa ka paleoentomologist nga A.G. Sharov (Paleontological Institute of the Academy of Sciences of USSR) ang nahibal-an sa teritoryo sa Ferghana Valley (Kyrgyzstan), sa mga deposito sa Late Triassic sa Madigen tract, ang atubangan sa balangkas nga adunay usa ka bungo sa usa ka miniature fossil reptile
Istorya sa pagdiskobre
Sa ulahing bahin sa katuigang 1960, usa ka ekspedisyon sa Paleontological Institute sa USSR Academy of Science ang nagpatunhay sa paleontological nga pagkubkob sa mga spurs sa Turkestan Range sulod sa daghang mga tuig. Ang usa sa mga dapit sa ekspedisyon mao ang Madigen tract (Madigen suite) sa Ferghana Valley sa teritoryo sa modernong Kyrgyzstan, nga gihawasan sa mga porma sa pagtabang sa fluvial. Dinhi, sa usa ka gitas-on nga hapit usa ka libo ka metros ibabaw sa lebel sa dagat, nahimutang ang Jyailoucho Basin, nga gilibot sa mga bakilid sa bukid. Ang amihanang bahin sa palanggana gilangkoban sa mga layered clays ug sandstones, ang gibag-on nga moabot sa 500 m. Gipang-ayo kini nga mga sedimentary nga mga bato sa usa ka karaang suba nga nag-agos dinhi mga 230 milyon ka tuig ang milabay, sa panahon sa Triassic. Sa magaan nga lapad nga kolonon, ang ekspedisyon nakit-an sa daghang mga fossil sa mga tanum (labi na ang macrophytes - dako nga multicellular algae), mga insekto, crustacean, mollusks ug mga bony isda (lakip na ang mga bipedal), ug ang gagmay nga mga fossil sa gagmay nga mga reptilya (pananglitan, Sharoviperteriks) dili kaayo kasagaran.
Sa 1969, sa usa ka koleksyon sa mga insekto nga fossil sa kini nga mga deposito sa yutang-kulonon, ang paleontologist sa Soviet nga si Alexander Sharov (1922-1973) aksidente nga nakit-an ang dili kompleto nga kalansay sa usa ka gamay nga reptile, kauban ang mga imprinta sa scaly nga pagtabon sa iyang lawas ug mga tiil. Bisan pa sa kamatuoran nga ang mga bukog sa bagolbagol nadugmok ug nahugno, posible nga mahibal-an ang mga detalye sa istruktura sa bungo sa mga fossil.
Ang generic nga ngalan gikan sa Latin nga mga pulong lat. longus (taas) ug lat. squama (mga timbangan), ug ang mga espisye nga epithet insignis nagpasabut nga "talagsaon." Ang nakadiskubre sa mga espisye, nga si Alexander Sharov, gihubad ang ngalan sa hayop ingon dili kasagaran nga longhaire .
Mga Fossil
Holotype: PIN 2584/4. Kini usa ka dili kompleto nga kalansay ug imprinta sa integument. Ang Kyrgyz SSR, Osh oblast, Leilek rehiyon (sa orihinal nga paghulagway sa mga species, ang rehiyon gitawag nga Lyailaksky. Karon, ang distrito bahin sa rehiyon sa Batken, nga gibulag gikan sa Osh kaniadtong 1999), Madigen tract, Jyaylucho lokalidad. Sa sinugdan, ang nakit-an gipetsahan ingon ang Lower Triassic, Pag-umol sa Madygen, ibabaw nga stratum. Karon, ang mga fossil nga petsa gikan sa hagdan sa Ladin sa tunga nga seksyon sa panahon sa Triassic. Ang fossil mao ang atubang sa kalabera nga adunay usa ka bagolbagol ug lahi nga mga kopya sa mga elongated ug overlaping scaly appendages.
Gawas pa sa holotype, sa parehas nga lokasyon, ang parehas nga ekspedisyon nakit-an nga magkalainlain nga mga imprinta sa usa ug gipundok nga mga spinal appendage - paratypes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Ang sampol nga PIN 2584/9 naglakip sa mga fingerprint sa unom nga solid appendage nga nahimutang sunod sa usag usa, PIN 2584/6 - mga fingerprint sa duha ka taas nga curved appendage, PIN 2585/5 ug 2585/7 - fingerprint sa usa lang ka apendend. Karon ang mga fossil anaa sa koleksyon sa Paleontological Institute sa Russian Academy of Sciences sa Moscow ug gipakita sa Paleontological Museum. Yu. A. Orlova.
Atol sa pagkubkob sa ekspedisyon sa Freiberg Mining Academy sa Madigen tract kaniadtong 2007, nakit-an ang tulo pa nga mga fingerprints sa mga appendage - mga sampol nga FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Ang sampol nga FG 596 / V / 1 mao lamang ang higayon sa apendend nga napreserbar nga buut sa tibuuk nga gitas-on niini - ang gitas-on niini 28,9 cm, nga milapas sa kadak-an sa ubang mga nahibal-an nga mga tipik.
Mga paghubad sa mga kontrobersyal nga bahin
Ang dili maayo nga pagpreserba sa bukog nagpalisud sa usa ka detalyado nga pag-analisar nga osteological sa fossil, nga nagdala sa mga kalainan sa paghubad sa daghang mga timailhan sa lainlaing mga tigdukiduki. Sa orihinal nga paghulagway sa mga espisye, gipunting ni Sharov ang presensya sa usa ka lahi nga bahin sa mga archosaurs sa bungo sa usa ka longysquam (naobserbahan usab sa dinosaurs ug buaya) - ang preorbital window (antorbital fenestrae), usa ka piho nga pag-abli sa bungo nga nahimutang sa taliwala sa orbit ug pagbukas sa ilong. Kini nga bintana, sa baylo, adunay tulo nga mga lungag sa ubos. Bisan pa, ang pagkumpirma sa presensya niini sa longiscwama gipahunong sa parehas nga kadaot sa fossil. Gitapos sa Center (2003) nga ang istruktura nga gisagop ni Sharov alang sa bintana sa preorbital sa tinuud naumol pinaagi sa mga bali sa bungo. Kini nga konklusyon gisuportahan usab ni Prum. Si Peters (2000) ug Larry Martin (2004) dili uyon sa mga konklusyon ug nagtuo nga, dugang pa sa preorbital, adunay usab mga maxillary ug mandibular windows sa bungo sa longisquam. Ingon usab, ang una nga mandibular window nagpakita sa orihinal nga paghulagway, bisan pa, ang tanan nga mga tagsulat sa ulahi, lakip si Peters, Martin ug Senter, nagkauyon nga kini nga detalye nalambigit dili sa mga anatomical nga bahin, apan sa mga kadaot sa holotype skull. Ang matang sa sistema sa ngipon gihulagway ni Sharov ingon acrodontal - gihulagway sa wala’y paglihok nga pag-ayo sa mga ngipon diretso sa taas nga ngilit sa apapangig. Giisip ni Larry Martin nga kini usa ka tecodont type, nga naglangkob sa pagporma sa mga ugat sa ngipon, sa palibot nga naporma ang mga istruktura sa suporta, nga nahiusa sa konsepto sa periodontium. Sa usa ka ulahi nga artikulo kaniadtong 2008, gipamatud-an ni Martin nga ang ubos nga apapangig sa apapangig gibulag sa taliwala sa mga fossil tile ug gihubad ni Sharov ang tibuuk nga mga ngipon uban ang gipalapad nga mga sukaranan ingon mga ngipon sa korona. Sa bisan unsa nga kaso, ang mga ugat mahimong labi ka mubo alang sa sistema sa ngipon sa tecodont nga tipo, bisan kung mahimo nga kini sa klase nga sub-tecodont, diin ang mga ngipon naa sa mabaw nga alveoli ug nahimutang sa usa ka lihok. Ang posterior dorsal nga bahin sa bagolbagol, nga nagkadako nga labi pa sa orbit, gihulagway ni Sharov nga adunay duha ka tubercles ug gihubad ingon parietal crest sa Peters ug Center. Nagtuo si Larry Martin nga kini bahin lamang sa atop sa bungo, nga nahimong dissected. Gilarawan sa mga collarbones ang Sharov ingon fused, bisan kung ang seam sa taliwala nila gihulagway. Ang Center ug Martin mouyon nga sila gisulat ug giporma ang usa ka buto sa thymus. Nagtuo si Peters nga nag-overlap lang sila sa usag usa sa mga fossil, ug nagtuo sila Anvin ug Benton nga wala sila managsama.
Ang spend appendages ug ang ilang paghubad
Sa daplin sa likod sa hayop labi ka taas nga mga sumpay sa usa ka lahi nga porma (gihulagway sa pipila nga mga tagsulat nga ang porma sa usa ka hockey stick). Si Sharov mismo ang naghubit sa ila nga gibag-o nga mga timbangan. Ang holotype adunay pito ka mga spinal appendage, nga gihulagway sa usa ka komplikado nga istruktura. Ang ilang gitas-on gikan sa 10-12 cm sa holotype, nga duha hangtod tulo ka beses nga mas taas kaysa sa gitas-on sa ulo ug lawas nga managsama, hangtod sa 28,9 cm sa paratype FG 596 / V / 1. Ang matag usa kanila naporma sa duha nga labi ka taas nga "mga himbis" nga konektado sa atubang sa kilid, ug sa tumoy usab sa likud nga tumoy ug sa tunga. Ang mga tumoy sa mga appendage natunaw ug gamay nga gibalik-balik.
Ang matag "sukod" sa sumpay gikan sa base niini hangtod sa pagsugod sa halayo nga pagpalapad gibahin sa tulo nga hilo, ang bukobuko nga hinayhinay nga nagbitay ug nagmula. Ang tunga nga baybayon, nga gamay nga matambok, adunay blisters sa porma sa mga kuwintas, sa gawas nga nahisama sa pagbuut sa usa ka darling sa sentro sa mga balhibo sa langgam. Ang kini nga mga swellings anaa sa site diin ang posterior strip gipikas, ug ang keratinized labi nga bahin sa papilla nga nagpakaon sa nagtubo nga timbangan.
Ang mga sumpay sa dorsal giisip sa lainlaing mga siyentipiko bisan ingon nga gibag-o nga mga himbis, o ingon nga mga langgam nga "dili langgam" nga adunay fused beards.
Ilabi na ang mga nagduhaduha nga mga paleontologist nga labi pa nga nagtuo nga kini nga mga istruktura dili bahin sa lawas sa longiscame, apan mga tipik sa mga tanum nga gipreserbar kauban ang reptilya ug wala’y sayop nga pagsulat. Sa ilang gimbuhaton, ang Buchwitz ug Vogt nakahinapos nga ang mga pormula nga gama sa scaly sa longisquama dili mga nabilin nga tanum, sanglit silang tanan, gawas sa ulahi sa holotype PIN 2584/4, adunay usa ka gimando nga istruktura nga nagbalik-balik sa mga regular nga agwat ug wala mapreserbar sa porma sa usa ka carbon film - ang naandan nga paagi pagpreserba sa mga tanum sa suite sa Madigen. Ang nag-inusara nga tanum gikan sa Madigen nga susama sa mga sumpay sa Longiscwama usa ka kahoy nga sama sa punoan sa kahoy Mesenteriophyllum kotschnevii (Mga Pinalipay sa pamilya). Sa ibabaw sa mga dahon niini adunay mga transverse folds. Ang labing kadako nga dahon moabot sa 14 cm ang gitas-on ug 2.5 cm ang gilapdon. Ang nag-unang ugat sa ugat nakaabut sa usa ka gilapdon sa 3-5 mm. Ang mga sulab sa mga dahon gihulagway sa usa ka variable nga tabas, kasagaran kulot ug sa mga lugar nga medyo giwang. Ang pipila ka mga nahibal-an nga mga ispesimen adunay regular, parehas nga gibahin nga mga toril, patago sa tunga nga ugat sa gilay-on nga mga 1 mm gikan sa usag usa ug hapit moabut sa tunga nga ugat. Bisan pa, mga dahon M. kotschnevii wala’y lahi nga dagway sa hockey stick.
Niadtong 1999, sa University of Kansas (USA), usa ka grupo sa mga paleontologist sa Amerika ug mga zoologist (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia, ug uban pa) kauban ang mga paleontologist sa Russia E.N. Kurochkin ug V. Alifanov, nga gigamit ang mga modernong optika sa panahon, ug usab ang mga posibilidad sa digital photography, naghimo usa ka pagsulay sa pagtuon sa mga istruktura sa morphological sa longiscwam. Gilauman sa mga tagsulat sa pagtuon nga kini nga reptilya mahimong makumpirma ang hypothesis nga nagsugyot sa gigikanan sa mga langgam gikan sa mga dili dinosaur archosaurs. Ang sangputanan sa trabaho usa ka publikasyon diin gipaila sa mga tagsulat nga ang mga dorsal appendages sa longiscwam adunay usa ka tagahanga ug usa ka guwang nga axial shaft, ang basal nga bahin niini ang pig-ot ug lingin. Busa, sa ilang opinyon, kini nga mga timailhan nagpakita nga usa ka kaamgid tali sa spinal appendage ug balhibo, ang pagporma diin, dili sama sa mga himbis, gikan sa usa ka nalusbog nga lugar sa panit - ang follicular papilla.
Ang eksperto sa pag-uswag sa balahibo nga si Richard Proom, ingon man Reis ug Zyus, nag-evaluate sa kini nga mga istruktura nga ingon anatomically lahi kaayo sa mga balhibo ug isipon nga kini mga elongated scales nga sama sa mga timbangan.
Ang Longiskwama appendages adunay daghang mga anatomiko nga mga bahin nga wala maobserbahan alang sa mga taas nga lebel sa reptile, apan nahisama sa mga balhibo sa langgam ug ang ilang mga yugto sa pag-uswag: proximal-distal nga pagkalahi sa usa ka panguna nga pagbalhin sa morphological, lainlaing mga internal ug eksternal nga mga istruktura, usa ka komplikado nga internal nga istruktura nga adunay daghang mga lawak ug usa ka branched frame sa distal section, ang ratio sa gitas-on ug gilapdon sa proximal nga bahin hangtod sa 50% (sample FG 596 / V / 1). Sa ingon, gihubad ni Vogt ang mga dagway sa pagpauswag sa apendise pinaagi sa pagkakatulad sa mga modernong ideya bahin sa gigikanan ug pagpalambo sa mga balahibo: ang ilang pagtubo dili unidirectional, nga nanginahanglan usa ka tin-aw nga gipasabut nga zone sa paglaki sa cell. Ang mga appendages sa longisquam nga gihimo gikan sa usa ka multilayer epidermal mikrobyo, ang pagkalahi sa diin gitino ang pagporma sa ilang komplikado nga istraktura. Ang pagbalhin gikan sa distal ngadto sa proximal site nagpaila sa usa ka sunod-sunod nga mga us aka yugto sa pag-uswag, susama sa pagbalhin gikan sa sulod ngadto sa us aka balhibo sa balahibo. Gawas pa, ang lawom nga pag-ayo ug ang lagmit nga tubular nga kinaiya sa proximal nga bahin, nga gihubit usab sa usa ka gidaghanon sa mga tigdukiduki, mahimong nagpaila sa pagpauswag sa mga adendage gikan sa cylindrical epidermal invagination, nga mao, ang follicle. Busa, kini nga mga outgrowth adunay istraktura nga susama sa dorsal nga timbangan sa mga modernong iguanas.
Ang pipila nga mga tigdukiduki nagpaila nga ang pagtubo sa longisquama mga morphologically nga susama sa tulo nga blade webs sa sungkod (oval sa transverse projection) sa istruktura Praeornis sharovi, kinsa nagpuyo sa dapit sa Tunga ug Late Jurassic sa teritoryo sa modernong Kazakhstan.
Kinahanglan nga hinumdoman nga sa morphogenesis sa karon nga balhibo adunay ingon nga piho nga mga proseso sama sa pagbalhin sa zone sa pagtubo gikan sa apical end of the skin outgrowth down to the lateral sides of the follicle, the localization of many stem cell populasyon, branching dili lamang pinaagi sa pagtubo sa selyula (sama sa mga reptilya), apan sa apoptosis - adjustable nga proseso sa na-program nga pagkamatay sa cell sa mga sulab nga bahin sa mga plato.
Ang katuyoan ug lokasyon sa taas nga scaly dorsal appendage nagpabilin usab nga kontrobersyal, tungod kay wala mahibal-an kung unsang posisyon - sa pinahigda o patindog, sa usa o duha ka laray - nakit-an sila sa hayop. Wala usab mahibal-an kung mobile ba sila. Ang teorya nga labi ka kaylap sa karon gipahayag sa tigdiskobre nga si Sharov, ug sa ulahi gisagop ug gipahiangay sa ubang mga tigdukiduki. Sumala sa kaniya, ang mga spinal outgrowths adunay usa ka aerodynamic function ug gigamit sa hayop alang sa passive flight. Giingon niya, nga naglingkod sa usa ka laray sa mga kilid sa lawas o sa likod, naglihok sila sama sa usa ka parachute, nga nagtugot sa mga reptilya nga makahimo og paglupad sa paglaraw. Kini nga hypothesis ni Sharov giaghat sa presensya sa parehas nga mga anatomical nga mga bahin sa longiscuwa ug mga langgam: ang preorbital window ug fused collarbones nga gihulagway niya nga mga timailhan nga gipaabut gikan sa lagmit nga mga katigulangan sa mga langgam.
Kaniadtong 1987, gisugyot ni Hartmut Hobold ug Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) nga ang dili kasagaran nga mga proseso nakit-an sa mga pares sa mga kilid sa lawas nga longiscwam, nga nagporma nga "natiklop nga mga pako", mga mobile ug sa wala pa mabuong estado nga gitugotan ang hayop nga maghimo mga pasibo nga laraw nga susama sa mga moderno nga butnga sa mga genus nga nagalupad nga mga dragon (Draco) o ang fossil cuneosaurus, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros ug coelurosaurus.
Sa sayong bahin sa 2010, nahibal-an ni Jones ug mga kauban nga ang mga outgrows nahimutang sa luyo, ug dili sa mga kilid sa lawas, apan sa usa ka tuig sa ulahi ilang gihubad kini nga duha nga gipares nga mga laray sa mga istruktura, anatomically nga susama sa mga balahibo ug nahimutang sa posisyon nga susama sa mga dorsal feather pterillium sa mga langgam.
Suno kay Anvin ug Benton, ang mga outgrowth usa ka wala’y bayad nga laray sa likod sa hayop, nga lainlain ang gidak-on gikan sa mas dako sa gamay sa direksyon sa ikog ug nahimutang sa tunga-tunga sa lawas.
Giisip sa pipila nga mga tigdukiduki nga ang pagdahum nga ang dorsal appendage sa bisan unsang paagi nga nalambigit sa paglupad nagduda. Lakip niini ang Vogt ug mga kauban nga nagsalikway sa kini nga hypothesis tungod sa daghang mga hinungdan. Mao nga, ang holotype adunay usa lamang nga nahibal-an nga serye sa mga adugtong, ug wala’y bisan unsang kasayuran bahin sa ilang mga posthumous bends o pagkawala sa ilang ikaduha nga laray nga nawala. Dugang pa, sa pagplano sa mga reptile sama sa coelurosaurus, sharovyperteriks, cuneosaurus ug moderno nga naglupad nga mga dragon, ang mga membrane sa pako nakit-an nga duol sa lawas ug gisuportahan sa mga limb, tinuod o bakak nga mga gusok. Sa kaso sa usa ka longiskwama, kung ang mga appendage gihan-ay sa duha ka laray, sa usa ka naglupad nga paglupad, usa ka padayon nga profile sa aerodynamic ang pagahimoon lamang sa halayo nga bahin sa mga proseso, diin ang ilang mga gipalapad nga mga bahin mahimo nga magtapot sa matag usa. Sa pagdugang sa kusog nga pag-alsa nga gihimo nga layo sa sentro sa misa, ang tensiyon sa sukaranan sa mga proseso labi ka taas nga kini mapataas ang peligro sa kadaot sa istruktura (labi na sa kaso sa ilang matukma nga pagsulti sa lawas, ingon sa gisugyot sa pag-usab sa Hobold ug Buffeto).
Sumala sa pipila nga mga siyentipiko, ang mga timbangan mahimong magamit sa pag-regulate sa pagbalhin sa kainit o sa sosyal nga pamatasan sa mga hayop. Mao nga, sumala sa Vogt ug mga kauban, ang longiskwama, nga adunay usa ka laray sa mga appendage sa iyang luyo, mahimo nga makabayaw ug mapilo-pilo kini sa usa ka sagittal nga eroplano sama sa usa ka fan, pananglitan, alang sa katuyoan sa pagpanalipud nga pagmintal o aron madani ang mga babaye sa panahon sa pagminyo ug aron mahadlok ang ubang mga lalaki (nga susama nga panahon sa ingon, nagdag-on ug nagtiklop sa usa ka mahayag nga kolor nga sako sa tutunlan, ang mga lalaki sa daghang mga butiki moabot). Dugang pa, kadaghanan sa mga oras, ang mga appendage dayag nga nahimutang sa usa ka nakatiklop nga pinahigda nga posisyon, ug ang ilang mga paglihok kinahanglan nga gihatagan sa usa ka sistema sa mga longitudinal nga kaunuran nga gilakip sa mga lawum nga nahibal-an nga mga follicle.
Paleobiology
Ang Longiskwama lagmit usa ka espisye nga arboreal (kadaghanan nga arboreal). Sumala sa Sharov, usa ka mubo nga abaga ug bukton, uban ang usa ka taas nga kamot, nagpamatuod niini, ug ang mga fuse nga mga clavicle nagpaila sa daghang mga kabug-at nga nasinati sa mga nangagi. Ang pipila ka mga tigdukiduki, nga gisalikway usab ang ideya sa paggamit sa spinal appendage alang sa pagplano sa usa ka paglupad, nagduhaduha sa estilo sa kahoy nga longiscwam. Gibase nila ang ilang posisyon sa kamatuoran nga ang mga bukton sa paa ug ikog sa reptile wala mapreserba, sa tinuud, ang ilang posisyon nagpabilin nga wala mailhi.
Nagkaon siya mga insekto, nga mahukman pinaagi sa gagmay nga mga ngipon nga conical nga pareho nga klase.
Paleoecology
Ang mga salin sa usa ka longiskwama nakit-an sa Madigen tract, nga nagsugod gikan sa panahon sa Triassic. Ang Madigen usa ka sapa nga agianan sa sapa nga adunay mga mineral nga linaw, mga tigulang ug mga reservoir sa ephemeral sa mga panahon sa baha. Ang klima us aka panahon sa ting-ani. Tingali, ang mga lanaw dili kaayo mabungahon, nga adunay gamay nga konsentrasyon sa oxygen sa tubig, tungod sa kung unsang piho nga mga kondisyon ang naporma sa ilang ilawom, nga nagpugong sa kusog nga pag-agup sa mga patay nga organismo. Sa kadaghanan sa mga lokasyon, ang pagginhawa sa aquatic fauna pinaagi sa mga gills talagsa ra (gawas sa mga isda, ostracod, decapod crustaceans, bivalves ug bryozoans nakit-an). Ang labi ka kasagarang mga organismo nga pagginhawa sa gill mao ang mga crustacean nga dahon nga adunay puy-anan nga temporaryo nga mga puddles ug mabaw nga lawa. Ang usa ka bahin sa Madigen mao ang presensya sa mga naglutaw nga mga atay sa hangin, nga lagmit nga nagporma sa mabaw nga tubig sa baybayon usa ka matang sa mga naglutaw nga "banig" nga gipuy-an sa lainlaing mga invertebrates. Pinasukad sa daghang mga nakit-an nga mga ngipon sa iho sa Madigen, usa ka hypothesis ang gipaabut nga ang mga hamtong nga pating milawig gikan sa lawom nga tubig (o gikan sa uban nga mga reservoir) aron makit-an sa mga punoan sa usa ka dako nga lanaw o mga sapa nga nagaagos sa sini. Dinhi nila gilakip ang ilang mga itlog sa tanum nga aquatic. Ang mga nag-uswag nga mga batang iho sa pipila ka panahon nagpuyo sa mga lit-ag, pagkaon sa mga mollusk ug uban pang gamay nga biktima. Ang wala’y sulod nga mga kapsula sa itlog nahugasan ug gilubong sa mga low-product zone sa reservoir.
Lakip sa mga terrestrial vertebrates nga nahibal-an gikan sa Madigen, ang usa makamatikod sa cynodont Madysaurus sharovi ug reptile sa pagplano gikan sa mando Prolacertiformes - sharoviperteriksa (Ang Sharovipteryx) .
Mga sistematiko ug phylogeny
Ang sistematikong posisyon nagpabilin nga dili hingpit nga giklaro.
Una nga gihulagway ni Alexander Grigorievich Sharov ang mga espisye, sumala sa mga sistematiko nga naa sa panahon, ingon usa ka representante sa pseudosuchia squad (Pseudosuchia) pinasukad sa duha nga partisyon nga napreserbar sa temporal nga bintana, ingon man usa ka gamay nga bintana sa preorbital ug usa ka bintana sa likod sa ubos nga apapangig. Karon, ang mga pseudosuchies gikonsiderar sa ranggo sa usa sa duha nga nag-unang mga bahandi nga anak nga babaye sa mga archosaurs. Sa una nga paghulagway, nahibal-an ni Sharov nga ang longiskwama lagmit nga hapit sa mga pseudosuhs nga wala pa nahibal-an (nianang panahona), diin gikan ang mga langgam. Sa ingon, gipahinungod niya ang longiscwam sa usa ka sanga sa mga archosaurs nga may kalabutan sa mga langgam. Nianhi siya sa kini nga konklusyon pagkahuman sa pagtuon sa mga istruktura nga bahin sa mga labi sa fossil - ang presensya sa usa ka preorbital window (antorbital fenestrae), window sa mandibular, mga collarbones nga gisulat sama sa thymus sa mga langgam, ug ang istruktura sa mga dorsal appendage, nga, sa iyang opinyon, wala magkasumpaki kung unsa ang gipaabut gikan sa mga katigulangan sa mga langgam (gituohan nianang panahona).
Niadtong 2001, gisuportahan ni Richard Pram ug Terry Jones et al. Sa ilang trabaho gisuportahan ang pag-ila sa longiscuva sa mga archosaurs base sa preorbital foramen, ang usa niini nahimutang sa atubang sa orbit sa bagolbagol. Sa ilang opinyon, ang mga coincidences sa istruktura sa mga appendages sa mga balahibo sa lawas ug mga langgam, ingon man mga collarbones ug mga kakahoy nagpakita nga sa taliwala sa mga archosaur adunay relasyon tali sa longiscva ug mga langgam.
Karong bag-o, kadaghanan sa mga tigdukiduki labi nga mabinantayon sa ilang mga konklusyon bahin sa sistematiko nga posisyon ug gipaila ang mga klase nga yano ingon usa ka representante sa mga diapsid.
Ang pangutana bahin sa sistematikong posisyon sa mga species labi ka lisud nga masulbad, tungod kay ang holotype nakadawat lamang usa ka mubo nga una nga paghulagway nga adunay dili maayong mga paghulagway ug dili gihulagway nga osteologically. Gisulayan ni Peters nga masulbad ang kahimtang pinaagi sa paghubit pag-usab sa holotype kaniadtong 2000. Bisan pa, ubay-ubay nga mga gihulagway nga bahin ang kontrobersyal. Ang Center ug Peters mao ra ang mga tagsulat nga maglakip sa taxon sa pagtuki sa phylogenetic.
Ang gituohang sistematiko nga posisyon sa longiscwam sumala ni David Peters:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|